Estructura del Bosque
La presente investigación encontró que mientras la estructura de los árboles inferiores a 10 cm de DAP presentó regionalización en la escala estudiada, la estructura espacial de la vegetación del dosel fue débil y no consistente en todas las direcciones evaluadas. Esta aparente discrepancia se explica porque los patrones espaciales de las variables ecológicas dependen de la naturaleza de las variables, de la interacción con diversos procesos ecológicos y de las escalas espaciales en las que son estudiadas (Legendre 1993), las cuales probablemente varían entre la vegetación del dosel y del sotobosque. Los semivariogramas en las direcciones 90° y 135° de los componentes del dosel, indican que los parches de regionalización pueden abarcar distancias superiores al área máxima de muestreo (200 m), pues a esta distancia la semivarianza sigue aumentando, y por lo tanto, las muestras aún no son independientes (Figura 7). Según los resultados de la partición de la variación, la curvatura de la parcela está entre las variable significativas que explican la variación de la estructura del dosel. Además, los análisis geoestadísticos revelan que hay similaridad en los semivariogramas direccionales del dosel y de la curvatura (Figura 7 y 9). Por esta razón, es posible que la curvatura sea el patrón subyacente que causa la autocorrelación espacial de la estructura del dosel en estas direcciones (90° y 135°). No obstante no se descarta la posibilidad de que existan factores subyacentes a escalas más grandes que estén relacionados con su autocorrelación espacial (por ejemplo tipos de suelo, clima o estado sucesional), tal y como ha sido constatado en estudios a escalas regionales y de paisaje, donde han tenido en cuenta estas variables y han encontrado patrones espaciales contundentes de la vegetación del dosel (Clark and Clark 2000, Laurance et al. 1999, Kapos et al. 1990, Holdridge 1979, Lugo and Scatena 1996, Saldarriaga et al. 1988).
No obstante, otras variables estructurales no tenidas en cuenta en el presente estudio, como por ejemplo la altura de los árboles, podrían presentar autocorrelación espacial a escala local; por ejemplo Clark et al. (1996) encontró en un bosque lluvioso tropical de Costa Rica, que la altura máxima de los árboles muestreados cada 2.5 m presentaba regionalización hasta una distancia de 20 m. Así mismo, se ha encontrado que la evaluación basada en categorías diamétricas más estrechas para árboles del dosel (por ejemplo, 10-30, 30-60, >60 cm de DAP), evidencian patrones espaciales más contundentes que los hallados en la presente investigación (Montgomery and Chazdon 2001, Losos and CTFS Working Group. 2004).
La vegetación de sotobosque por su parte, presentó autocorrelación espacial a escala local, con un rango máximo de regionalización de 106 m (Tabla 4). Este rango de autocorrelación difiere de los encontrados en otros bosques tropicales (Montgomery and Chazdon 2001, Nicotra et al. 1999, Bebber et al. 2002). Por ejemplo, Nicotra et al. (1999) encontró en bosques con diferente estado de intervención, que el rango de autocorrelación para la densidad de plántulas varió desde 14.9 a 91.6 metros. Montgomery and Chazdon (2001) encontraron en bosques tropicales de Costa Rica, que la densidad de árboles mostró autocorrelación espacial débil ó no significante en distancias desde 10 hasta 50 m.
La gran distancia de dependencia espacial encontrada para la estructura del sotobosque en esta parcela, puede estar relacionada con la heterogeneidad espacial de las variables del medio físico que fueron significativas a la estructura del sotobosque (entre ellas la luz, la topografía y los minerales del suelo). De acuerdo con esto, y si se tiene en cuenta que la máxima distancia en las 10 ha evaluadas de la parcela es de 500 m, los semivariogramas demuestran que la autocorrelación espacial de la altitud y curvatura (rango de 222 y 201 m, respectivamente) podrían estar afectando la estructura a escalas grandes en la parcela, el fósforo (rango de 129 m) a una escala intermedia y las variables lumínicas (rango de 45 m) a una escala fina.
El Ambiente
La luz no se distribuye independientemente entre sitios como muchas variables ecológicas, pues nuestros análisis mostraron dependencia espacial de las dos variables
lumínicas significativas a la estructura del bosque. Los análisis de semivarianza revelan que el tamaño de parche de dependencia espacial de la luz es en promedio de 45 metros, mayor que el tamaño de parche promedio reportado para otros bosques tropicales (20 m) (Nicotra et al. 1999, Clark et al. 1996, Bebber et al. 2002).
Según Nicotra et al. (1999) el tamaño de regionalización (parche) ó de autocorrelación espacial de la luz puede dar un indicio de los tamaños de claro promedios en un bosque; así, las diferencias de distancia entre parches de diferentes bosques probablemente reflejen diferencias en tamaño de claros. De acuerdo con esto y dados los rangos de autocorrelación espacial de la luz en distintos bosques tropicales, los bosques estudiados presentarían una mayor dinámica con respecto a la caída de árboles y formación de claros que la mayoría de los bosques reportados en la literatura. Sin embargo, las diferencias entre bosques con respecto a la escala espacial de la heterogeneidad lumínica puede deberse a otros factores diferentes a la dinámica, como los gradientes en la composición de la vegetación (Kabakoff and Chazdon 1996), distribución vertical del follaje (Montgomery and Chazdon 2001), diferencias en la arquitectura y alometría de los árboles del dosel (Yamada et al. 2000) y densidad de la vegetación del sotobosque (Montgomery 2004).
Por el contrario, el ambiente edáfico no mostró alto grado de complejidad y variación espacial en este bosque; ya que sólo una de las dos variables edáficas que resultaron significativas a la estructura del bosque (fósforo) presentó autocorrelación espacial en la escala estudiada (Tabla 4). Es conocido que el contenido de nutrientes del suelo es altamente heterogéneo y frecuentemente está asociado con la variación de las comunidades de plantas terrestres (Kapos et al. 1990
,
Laurence et al. 1999, Clark and Clark 2000). Entre sitios, la variación en la estructura de plantas ha sido asociada con la tasa y variabilidad del ciclo de nutrientes. Igualmente, dentro de un sitio, los niveles de nutrientes pueden variar hasta en un orden de magnitud en escalas espaciales relativamente pequeñas (Gross et al. 1995). Por ejemplo, Jackson and Caldwell (1993) han mostrado que la heterogeneidad espacial de algunos nutrientes, así como de la materia orgánica y pH pueden variar a escala de plantas individuales, ya que en los semivariogramas de estas variables se evidenció autocorrelación espacial a distancias menores a 1 m.La distancia mínima entre muestras en el presente estudio es de 10 m; en otras investigaciones se ha encontrado que los rangos de autocorrelación espacial de los factores edáficos pueden ser menores de 8 metros (Lechowics and Bell 1991, Jackson and Caldwell 1993, Gross et al. 1995, Gallardo 2006). Por tal razón, existe la posibilidad de que muchas de las variables edáficas aquí evaluadas presenten estructura espacial a una escala menor a la muestreada en este estudio y que presenten una relación significativa con la estructura de la vegetación, sobre todo con la de los individuos de menor porte, como por ejemplo la regeneración natural.
Según se mencionó atrás, los rangos de regionalización de las variables topográficas fueron mayores que los de las variables lumínicas y edáficas (Tabla 4). Además, aunque la pendiente no tuvo una relación estadísticamente significativa con la estructura del bosque, esta variable también presentó un rango de autocorrelación similar a las otras dos variables topográficas evaluadas (curvatura y altitud). Se ha documentado que la pendiente y posición topográfica pueden influenciar el modo de muerte del árbol, creando una variedad de micrositios de claro (Palmiotto et al. 2004, Okuda et al. 2004). A lo largo de una pendiente es posible encontrar una zonificación de propiedades edáficas con diferencias en cantidad de nutrientes, textura del suelo y pH; a su vez, estas variables también pueden modificar otros factores ambientales, entre ellos la cantidad de agua disponible en el suelo y la lixiviación de nutrientes (Condit 2004, Palmiotto et al. 2004). Es de esperar entonces que la topografía sea una de las variables ambientales más importantes, ya que podría ser el factor subyacente que causa autocorrelación espacial de las otras variables ambientales que influyen sobre la variación espacial de la vegetación del bosque.