Evaluations

El óvulo es una célula de gran tamaño (60‐150 µm humanos y erizo de mar, 1‐2 mm en anfibios y peces, y varios centímetros en aves y reptiles).

El óvulo, al ser una célula grande, el núcleo es relativamente grande. En el citoplasma existen:

Vitelo: puede ser más o menos abundante, 5%-95% del volumen total; si es de cantidad  pequeña se distribuye de manera homogénea, pero si la cantidad es grande suele

desplazar al núcleo y el citoplasma activo hacia un polo, denominado polo animal y el  polo contrario es el polo vegetal. Pueden ser grasos (constituido por lípidos) o proteicos

(constituido por proteínas)

Están cubiertos por, sobretodo, glucoproteínas. Ti ene diversos nombres, dependiendo de si son mamíferos ( zona pelúcida) o si son vertebrados no mamíferos o invertebrados (membrana vitelina). Además de esta cubierta, pueden existir capas adicionales de células (en la foto, se observan un número de células alrededor)

OVOGENESIS

La formación de los óvulos tiene lugar en los ovarios. En una sección

transversal, se observa que la estructura no es homogénea (parte periférica: corteza; parte central: medula).

Las células primordiales dan lugar, por mitosis, a las ovogonias. Estas células 2n, mediante divisiones mitóticas dan lugar al ovocito 1ario. El ovocito 1ario se genera durante la embriogénesis, y puede llegar a estar en este estado durante mucho tiempo (puede llegar a esta fase y quedarse así durante un tiempo) y es cuando entra en meiosis (dictioteno) cuando se para (puede durar años). Durante gran parte de la embriogénesis y hasta la pubertad se encuentran en este estado, y en la pubertad, una pequeña población de la célula sigue el proceso de maduración (ciclo menstrual). Aquellos ovocitos 1arios que siguen el proceso, terminan la meiosis y

generan 2 células de distinto tamaño (división meiótica asimétrica), la más grande es el ovocito 2ario, el cual continúa con la meiosis y se queda parado en metafase II. Solamente se completa la división meiótica cuando el óvulo es fecundado. Si es fecundado, esta célula termina la meiosis y sufre una nueva citocinesis, por lo que se

divide en dos células de distinto tamaño de nuevo (óvulo fecundado

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la más grande).

Las dos células pequeñas originadas por citocinesis asimétrica son corpúsculos polares. El primero que se origina, se denomina primer corpúsculo polar; y el segundo es el segundo corpúsculo polar.

FASES OVOGENESIS

 Desarrollo prenatal y postnatal prepuberal:

Las células germinales primordiales se convierten en ovogonias mediante mitosis. Las ovogonias originan los ovocitos 1arios mediante divisiones mitóticas, y entran en una parada en profase I hasta la pubertad.

Estos ovocitos 1arios que se encuentran en parada se rodean de células epiteliales planas. Este conjunto se denomina folículo primordial. En el momento del nacimiento hay unos 400.000 folículos primordia les.

A lo largo de la vida, hasta llegar a la pubertad, solo queda el 10% (40.000).  Desarrollo postpuberal:

Al comenzar la pubertad solo hay 40.000 folículos. La maduración de los folículos primordiales pasa por distintas fases:

- Folículo 1ario

- Folículo 1ario multilaminar - Folículo 2ario o antral

- Folículo maduro o de De Graaf

El proceso de maduración solamente lo completa 1 célula, el futuro ovulo. El ovocito 1ario es el folículo primordial, el cual tiene unas dimensiones de 20-30 µm de diámetro. Cuando se observa el ovario, hay que buscarlas en la corteza.

Folículo primario. Con respecto al folículo primordial, el tamaño aumenta (60-80 µm). Este proceso de crecimiento es debido a que las células epiteliales pasan a ser cubicas y el ovocito 1ario está generando nuevos componentes.

Folículo primario multilaminar. El folículo primario aparece con varias capas foliculares (también llamadas células de la granulosa). Entre el ovocito 1ario y la célula de la granulosa queda una cubierta de matriz extracelular, la cual se denomina zona pelúcida.

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Folículo secundario o antral. Este folículo posee una cavidad. Las

granulosas son capas ya muy desarrolladas, y se forma una cavidad que se llena de líquido (antro). Teniendo en cuenta que el número de células de la granulosa es mayor y la aparición del antro, las dimensiones del folículo secundario son mayores que la etapa anterior (alrededor de 180 µm). Rodeando a la granulosa, se genera una cubierta de tejido

conectivo: la teca, la cual está muy vascularizada (tiene muchos vasos sanguíneos).

Folículo maduro o de De Graff. Folículo de gran tamaño (10-12 mm). El ovocito primario sale de dictiotena y se forma un ovocito secundario y el corpúsculo polar. El antro representa una cavidad enorme. El

ovocito secundario y el corpúsculo se encuentran en una zona cercana al antro, y rodeadas por una especie de cubierta denominada corona radiata. El ovocito secundario está relacionado con el resto de la

estructura por un cúmulo de células denominado cumulus oophorus. La ovulación consiste en que el folículo maduro se abra para liberar al ovocito secundario hacia las trompas de Falopio.

OVUL ACI ÓN

En el momento de la ovulación el ovocito secundario se encuentra en metafase II. Las células de cumulus oophorus se disgregan dejando libre el ovocito secundario

Si hay fecundación, el ovocito termina la meiosis II, originando un huevo fecundado o zigoto y el segundo corpúsculo polar (también inviable).

F ECUND ACI ÓN

Consiste en la fusión de los gametos masculino y femenino seguida de la unión de los núcleos.

Una vez liberados los espermatozoides, su vida es muy fugaz (degenera n rápidamente); estas células están especializadas en la fusión de una con otra, por lo que son capaces de reconocerse entre sí (en la misma especie), existen moléculas que son reconocidas por el espermatozoide (su eliminación permite que otros espermatozoides no se fusionen). En mamíferos, los espermatozoides deben pasar por un proceso de capacitación para  poder fusionarse con el ovulo. Consiste en que el espermatozoide entra en

hiperactividad, pasa de un movimiento recto a uno ondulatorio. El desencadenante son los fluidos del tracto femenino.

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Etapas de la fecundación  (principalmente mamíferos) 1. Unión del espermatozoide a la zona pelúcida.

2. Reacción del acrosoma. Vertido del contenido del acrosoma hacia la zona pelúcida (las enzimas digieren la zona pelúcida). 3. Fusión del espermatozoide al ovulo (fusión de membranas). En

mamíferos es por una zona lateral.

4. Penetración del espermatozoide (núcleo) en el ovulo. Parece

ser que también entran algún orgánulo más (centriolo y a lo mejor mitocondria,  pero esta última se degenera).

5. Reacción cortical y bloqueo polispermia. Consigue impedir que nuevos espermatozoides se unan al ovulo.

6. Activación del ovulo y fusión de los pronúcleos.  Proceso de degradación de la zona pelúcida (2)

El espermatozoide libera el contenido del acrosoma sobre la zona pelúcida para romperla.

La zona pelúcida posee 3 proteínas (ZP1, ZP2 y ZP3) y gránulos corticales cerc anos. La liberación del contenido de los gránulos corticales, junto al del acrosoma, provoca una alteración en la zona pelúcida (elimina parte glucídica de la proteína ZP3), la cual es la que reconoce el espermatozoide. Al desaparecer, los nuevos espermatozoides ya no se pueden unir.

Las enzimas hidrolíticas del acrosoma destruyen la glucoproteína ZP2. Esto conlleva a que la zona pelúcida se endurezca, evitando que nuevos espermatozoides se puedan fusionar con el ovulo.

Tras la fusión de membranas, se provoca una entrada masiva de Na+ _{hacia el interior del}

ovulo generando una despolarización, la cual se extiende por toda la membrana del núcleo (ola despolarizadora)

Existe una segunda oleada, que se debe a una entrada de iones Ca++_{, provocando el}

vaciado de gránulos corticales. Los gránulos corticales fusionan su membrana con la del ovocito.

La activación del ovulo consiste en que comienza a replicarse el DNA (después de la fusión de los pronucleos, unos 30’ -45’ después)

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ETAPAS INICIALES DEL DESARROLLO EMBRIONARIO

El desarrollo embrionario es el periodo comprendido desde la fecundación hasta el nacimiento.

Las etapas iniciales son:

- Segmentación. El zigoto se divide mitóticamente dando lugar a numerosos  blastómeros idénticos formando la mórula. La interfase consiste en fase S,

mientras que G1 y G2 casi no existen (el volumen de la célula casi no aumenta). - Formación de la blástula. La blástula resulta de la reordenación espacial de los

 blastómeros, que dejan una cavidad interna o blastocele.

- Gastrulación. Se caracteriza por la formación de las capas germinales

(ectodermo, mesodermo y endodermo), a partir de las cuales se van a diferenciar los diferentes tejidos del embrión.

La fecundación ocurre en las trompas de Falopio (zonas relativamente cercanas al ovario). Tiene que ocurrir entre 12-24h tras la ovulación.

El zigoto que se divide origina 2 células. Después, vuelve a dividirse para dar uno de 4 células. A los 3 días aparece la mórula (inicial), y la mórula avanzada (4º día) pasará a ser la blástula (5º día), que en el caso concreto de mamíferos se denomina blastocisto.

En este blastocisto, que está en el útero, aun no tiene una relación física con él (a los 5-6 días de la

fecundación consigue unirse).

En el blastocisto, se pueden distinguir dos partes bien diferenciadas:

- MCE: masa celular externa o trofoblasto.

- MCI: masa celular interna o embrioblasto. Son un acumulo de células, y son las que van a dar origen al embrión.

 EMBRIOBLASTO o MCI

A partir de embrioblasto se originan dos capas: el ectodermo y el endodermo. El

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endodermo se desarrolla para dar el saco vitelino.

A parte del ectodermo y endodermo, por la parte dorsal, existe una capa de células que delimita una cavidad (cavidad amniótica) denominada amnios. Se cree que ese amnios  procede del trofoblasto y no del embrioblasto.

Parte del endodermo sobresaldría, y podría verse a corte transversal. Se puede distinguir un extremo cefálico y uno caudal. Justo en el ectodermo, se forma una estructura

conocida como la línea primitiva (situada/orientada según el eje ma yor del

embrióncefalocaudal), y en su extremo existe una estructura redondeada (nódulo  primitivo o de Hensen).

La línea primitiva es una zona hundida/deprimida, y el nódulo primitivo también. Las células del ectodermo cercanas a esta zona comienzan a moverse hacia una cavidad que queda entre el endodermo y el ectodermo. Estas células, inicialmente pocas,

constituyen una capa de células: el mesodermo. Por encima del mesodermo, se origina la notocorda.

El embrión trilaminar se forma a los 16 días de la fecundación.

A partir del ectodermo se origina: - Sistema nervioso central - Sistema nervioso periférico

- Epitelios sensoriales del ojo, nariz y oído - Epidermis

- Glándulas subcutáneas y mamarias. A partir del mesodermo se origina:

- Tejidos de sostén (conectivo, cartílago y hueso)

- Sistema vascular (corazón, vasos sanguíneos y la sangre) - Tejidos musculares estriados y lisos

- Túbulos del sistema urogenital (riñones y gónadas) A partir del endodermo se origina:

- Epitelios del tubo digestivo y el árbol respiratorio - Glándulas asociadas al tubo digestivo

- Epitelio de la vejiga urinaria y de parte de la uretra - Epitelio del tímpano y trompa de Eustaquio.

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Concepto de teji do y de histogénesis: di ferenci ación celul ar

Los tejidos son asociaciones de células y elementos extracelulares con una morfología específica, que se integran funcionalmente en el órgano para conseguir una actividad superior a la simple suma de las funciones de sus componentes.

Histogénesis es el proceso de formación de un tejido a partir de células indiferenciadas. Las células indiferenciadas sufren un proceso de diferenciación dando lugar a células especializadas, con una forma y una función determinada. Esto se consigue mediante expresión diferencial de genes.

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