El ápice de las raíces de plantas crecidas bajo restricción de agua mostró similitud en el tamaño de la zona de proliferación y de transición con las plantas control, lo cual fue coincidente con el nivel similar de la expresión de genes responsables de la transición G1-S del ciclo celular. Si bien se ha reportado que el déficit hídrico puede afectar a casi todos los componentes del ciclo celular, los trabajos en su mayoría se refieren a la respuesta observada en hojas. Entre ellos se encuentran estudios que abarcan desde disminución en la expresión de ciclinas durante el estrés salino en hojas de Arabidopsis (Burssens y col. 2000), regulación negativa de los represores APC/C, incrementando la degradación proteolítica de ciclinas, durante un moderado estrés osmótico en hojas de Arabidopsis (Claeys y col. 2012), inducción de la proteína inhibitoria tipo-SIM por sequía en hojas de arroz (Peres y col. 2007). Cabe destacar que gran parte de estas respuestas de
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control de la proliferación se han adjudicado a la función de las proteínas DELLAs, importantes reguladores negativos de la señalización por giberelinas (Claeys y col. 2014). Además, se ha reportado que en hojas de trigo (Schuppler y col. 1998) y Arabidopsis (Skirycz y col. 2011) el estrés osmótico y en maíz (Granier y col. 2000) el estrés hídrico, indujo acortamiento de los meristemas, prolongando la duración del ciclo celular como consecuencia de una reducida actividad de CDK. En raíz, la información sobre el efecto del déficit hídrico a nivel del ciclo celular es escasa y en muchos casos se relacionan con el estrés salino, donde a la restricción hídrica se le suma el efecto del catión Na+. Como ejemplo de este tipo de estudios, West y col. (2004) reportan modulación del ciclo celular en respuesta al estrés salino, que ocasionó un acortamiento del meristema en Arabidopsis. Los resultados encontrados en este trabajo y los reportados por la bibliografía indican que el efecto del déficit hídrico sobre la proliferación celular es diferente en raíz y en hoja, limitando el crecimiento aéreo y de esta forma disminuyendo la superficie de evaporación, y redirigiendo su crecimiento hacia la raíz para evadir o evitar la zona de bajo Ψw e incrementar las posibilidades de supervivencia.
En base a que la proliferación no se afectó durante el déficit hídrico en el modelo desarrollado, la expansión celular es el otro proceso a evaluar que conduce el crecimiento de la planta (Woolhouse, 1983). La fuerza que promueve la expansión celular es la presión de turgencia, generada dentro de la célula como resultado del ingreso de agua principalmente hacia la vacuola. Esta presión de turgencia es ejercida contra la resistencia que opone la pared celular. La expansión celular representa el delicado y controlado balance entre la resistencia y el aflojamiento de la pared celular. Dependiendo de la extensibilidad de la pared, la expansión celular se logra cuando la presión de turgencia supera la resistencia ejercida por la pared (Lockhart 1965, Cosgrove 1993). Como se ha descripto en el Capítulo 1, la extensibilidad de la pared celular es ejercida de un modo controlado a través de las expansinas (Cosgrove 2005). Los cinco genes de expansinas expresados en raíz se indujeron por el déficit hídrico cuando se los comparó con respecto a las plántulas control en la región apical y subapical. De esta forma, en trigo tanto como lo observado en Glycine max L. (soja) (Wu y col. 2005) y en maíz
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(Wu y col. 2001), el aumento de los transcriptos en la región apical se asociaría a un aumento de la elasticidad de la pared celular que contribuiría a mantener el crecimiento en condiciones de reducción de presión de turgencia (Claeys y Inzé, 2013). Se ha relacionado a la intervención del ácido abscisico (ABA) y el ácido 3- indol acético (AIA) (Zhao y col. 2012) como intermediarios en la inducción de la transcripción de los genes de expansinas en trigo. Las giberelinas también son conocidas por participar en la relajación de la pared celular a través de la inducción de la expresión de genes de expansinas y xiloglucan endotrasglucosilasa/endohidrolasa (XET), teniendo las proteínas DELLA a este nivel una actividad represiva de la expresión, en algunos casos por unión a los factores de transcripción (Claeys y col. 2014).
Como se discutió previamente en el caso de la respuesta a metales, si bien sólo se ha caracterizado una pequeña proporción de la superfamilia de las expansinas en el reino vegetal, las funciones individuales de muchos de los genes permanecen sin dilucidar. No obstante, en estos últimos años se ha correlacionado a las expansinas con variaciones en la dinámica del crecimiento durante el estrés abiótico (Sabirzhanova y col. 2005, Muller y col. 2007, Xu y col. 2007, Kwon y col. 2008, Harb y col. 2010 Guo y col. 2011, Li y col. 2011, Sasidharan y col. 2011, Zhao y col. 2012, Yan y col. 2014). En relación al estrés por déficit de agua, un aporte de Dai y col (2012) agrupa a las expansinas entre los genes de respuesta a la deshidratación (dehydration-responsive genes), registrando en flores de Rosa hybrida (rosa) el gen RhEXT4, cuya expresión en Arabidopsis confiere tolerancia a la sequía, y el silenciamiento de su expresión en los pétalos de rosas disminuyó la recuperación de los pétalos durante la rehidratación (Lü y col. 2013). Esto confirma los resultados encontrados en Arabidopsis y en girasol donde la detención de la expansión de la hoja en plantas sometidas a déficit hídrico es un proceso que puede ser revertido por el aumento de la disponibilidad de agua. Este atributo de las células permite que la expansión de la hoja aumente cuando la planta atraviesa ciclos de secado/rehidratación, donde las células vuelven a expandirse sugiriendo que sus paredes aún mantienen su estado de extensibilidad (Lechner y col. 2008).
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Los resultados aportados por este trabajo, sumado a la bibliografía existente, muestran que la contribución de la proliferación y la expansión celular a la inhibición del crecimiento inducida por el déficit hídrico es también dependiente del tejido, de la especie y del estadio de desarrollo analizado.