Experimental Methods

3.1. Homologías dentarias y nomenclatura

Las fórmula dentaria primitiva propuesta para los Metatheria ha sido la I5/4, C1/1, P3/3, M4/4 con dos variantes de reemplazo dentario, y por lo tanto de homología serial de los dientes postcaninos (cf. Archer 1978 y Lucket, 1994). En los Paucituberculata existen distintos grados de reducción y simplificación de los dientes antemolares, aún así fueron propuestas ciertas hipótesis de homología serial para estos dientes. Del mismo modo, respecto a la serie premolar-molar, también fueron propuestas varias hipótesis, pero en este caso en el marco general del reemplazo dentario de los Metatheria. A continuación se discute sobre la problemática del establecimiento de las homologías de la serie antemolar y las propuestas en este trabajo respecto a cada familia de dientes (sensu Lucket, 1994) en los representantes de este orden.

3.1.1. Dientes antemolares

El carácter hipertrofiado y procumbente del primer incisivo inferior (el más anterior de la serie) de los Paucituberculata se desarrolló de manera similar en los Diprotodonta y fue considerado originalmente más bien un indicio de parentesco entre ambos grupos (Ameghino 1889, 1890, 1891b, 1893; Thomas, 1895b; Sinclair 1905, 1906; Osgood, 1921) que un fenómeno de convergencia (Dederer, 1909; Gregory, 1910; Simpson, 1928). Fue Ride (1962) quien primero hizo explícita una propuesta de homología para el primer diente de la serie dentaria inferior de los Paucituberculata y sostuvo que los incisivos anteriores de éstos y aquellos de los Diprotodonta no son homólogos. Denominó entonces como “pseudodiprotodoncia” la condición presente en los Paucituberculata en contraposición con la de diprotodoncia de los diprotodontes australianos. El número de incisivos, caninosy premolares en ambos grupos no puede ser determinado directamente a partir de la identificación morfológica de los dientes antemolares de individuos adultos debido a que entre el primer diente de la serie (hipertrofiado y procumbente) y el primer molar, algunos o todos los dientes restantes presentan un aspecto de “clavija”

que los hace indiferenciables. Es por esta razón que Ride (1962) basó sus argumentos de homología en los datos conocidos hasta el momento de la embriología dentaria de distintas especies de diprotodontes australianos y en el número de dientes presentes entre el primer incisivo y el primer molar de las especies de paucituberculados extintos y vivientes. Los datos de la embriología dentaria, sólo disponibles para las especies australianas, sustentaban fuertemente la homología del primer incisivo a un i3 (o posiblemente aún un i4), mientras que la presencia de un máximo de entre siete y ocho dientes antemolares en las especies generalizadas de paucituberculados (e.g., Caenolestes fuliginosus y Phonocdromus gracilis) indicaba que el incisivo anterior procumbente sería homólogo al i1 o i2.

Hershkovitz (1995) consideró al primer incisivo de los Paucituberculata homólogo al i2, pero basándose en un argumento distinto al de Ride. Según este autor (siguiendo a Winge, 1893), en la filogenia de los Marsupialia se habría perdido el primer incisivo inferior mientras que los restantes (incisivos 2 a 5) se habrían apiñado debido a un acortamiento mandibular. A pesar de que el alargamiento de la mandíbula durante la ontogenia genera cierta separación entre los incisivos, aún se refleja el solapamiento de los dientes anteriores en el acuñamiento del i3 entre los incisivos adyacentes, condición que fue denominada por Hershkovitz como “staggered” (Hershkovitz, 1982, 1995). El i3 es así fácilmente identificable y, en el caso de los Paucituberculata, esta condición es observable en el diente inmediato posterior al diente hipertrofiado. La particular morfología del segundo incisivo (homólogo el i3) había sido mencionada previamente, aunque en otros términos, por Sinclair (1906: 420). Sin embargo, y debido a que hasta el momento no se han realizado estudios de embriología dentaria de Paucituberculata vivientes, recientemente Luckett y Hong (2000) han concluido que la homología del diente hipertrofiado en los Paucituberculata es incierta. Además, Luckett y Hong (2000) encontraron que la presencia en escasos ejemplares de Caenolestes sp. de cuatro incisivos inferiores, en contra de la presencia más generalizada de tres, resulta una evidencia demasiado pobre como para considerar que la fórmula incisiva inferior de los Paucituberculata conserva el estado primitivo, señalando la posibilidad de que el diente “extra” en la serie inferior pueda tratarse de un diente supernumerario más que representar el locus de un incisivo pocas veces portador de un diente erupcionado.

La homología del incisivo hipertrofiado a un i2 también fue propuesta por Goin y Candela (2004) para Sasawatsu mahaynaq, un Paucituberculata del Eoceno de Perú. Autores como Marshall (1980, 1990) y Reig (1955) han adoptado, al menos para los incisivos, una nomenclatura descriptiva considerando al primer incisivo inferior de los Paucituberculata como i1. Marshall et al. (1990) señalaron como “pseudiprotodoncia” la hipertrofia y procumbencia del primer incisivo al que homologaron con dudas al i1, pero sin brindar argumentos al respecto.

En este trabajo de revisión se corroboró la observación de Hershkovitz (1995) de la condición “staggered” del segundo incisivo en numerosos ejemplares de Paucituberculata por lo que aquí se ha optado por seguir dicho criterio de homología y considerar al primer incisivo inferior (i.e., el incisivo hipertrofiado), homólogo al i2.

En relación con la homología serial de los dientes antemolares, en este estudio se verificó la presencia de ocho dientes en ejemplares de las familias más generalizadas del orden (Caenolestidae y Pichipilidae). Si se asume que no existen dientes supernumerarios, entonces los individuos con ocho dientes antemolares (número máximo) podrían contar con una fórmula de 4i, 1c y 3 p. Tal es el caso de varios ejemplares de Caenolestes fuliginosus (Osgood, 1924; Gabriel Martin com pers), dos ejemplares de Stilotherium dissimile (MACN 8467 y PU 15238), un ejemplar de Phonocdromus gracilis (AMNH 9593), y dos referidos al Pichipilidae Phonocdromus n. sp. A aff. gracilis (MLP 82-V-2-113 y MPEF-PV 4877). En el resto de los cenoléstidos y pichipílidos el número de dientes antemolares es de siete. En estos casos es imposible saber cuál es el diente faltante, aunque con seguridad no se trata del i2, i3, p2 o p3. Los i2 e i3 son fácilmente identificables por su morfología, el primero hipertrofiado, el segundo staggered. Por otro lado, los p2 y p3 son ambos birradiculados, característica que los diferencia de los incisivos y caninos, todos ellos unirradiculados. El primero presenta en los Paucituberculata una particular relación con el trigónido del m1 (véase descripción de caracteres, capítulo V, 1.3) que permite establecer su locus aún en los casos de gran reducción y simplificación (e.g., Abderites). El segundo es birradiculado en todos los individuos que presentan tanto la fórnula máxima de 8 dientes antemolares como aquellas reducidas a siete. En los individuos con ocho dientes antemolares los dientes entre el i3 y el p2 son indiferenciables, por lo que en los individuos con siete dientes antemolares, el diente faltante podría ser el i4, i5, c o el p1.

Entre los Palaeothentidae se verificó una reducción general a seis dientes antemolares y en algunos ejemplares de Acdestis a cinco dientes antemolares. Al igual que en los cenoléstidos y pichipílidos, tanto los i2-3 como el p3 son fácilmente identificables. No ocurre lo mismo con el p2. En todos los paleoténtidos que han conservado el diente inmediato anterior al p3, este es unirradiculado, con muy pocas excepciones (e.g., MACN 8318 y MACN 8347-8354c referidos a Palaeothentes minutus) el alvéolo del diente inmediato anterior al p3 puede estar subdividido por una trabécula ósea, lo que podría indicar la presencia de dos raíces fusionadas. Los dos o tres dientes presentes entre el i3 y el p3 son unirradiculados y morfológicamente iguales (Rae et al., 1996, fig. 9; tipo de Acdestis spegazzinii Lám. 11, figs. D-F en este trabajo). En este caso, y en comparación con la fórmula máxima de ocho dientes antemolares, los dos o tres dientes faltantes podrían corresponder a alguna combinación entre los i4, i5, c, p1 o p2.

En todos los Abderitidae que han preservado la mandíbula por delante del m1 se cuentan seis dientes antemolares. Al igual que ocurre con los paleoténtidos, el i2, i3 y p3 son diferenciables pero no así el p2; en particular, la condición staggered del i3 es claramente observable en el MLP 55-XII-13-145 referido a Abderites meridionalis. Todos los dientes entre el i3 y el p3 son unirradiculados, excepto en un sólo ejemplar (MPEF-PV 5847) referido a Abderites crispus. En este ejemplar, el diente inmediato anterior al p3 presenta una constricción media que podría denotar la fusión de sus raíces. Tal como ocurre en los paleoténtidos, existen las mismas incertezas en cuanto a los dientes faltantes.

Con relación a la reducción en la serie dentaria inferior de paleoténtidos y abderítidos, Marshall (1980) propuso que ésta habría ocurrido por pérdida de los dos últimos incisivos en el caso de presentarse cuatro dientes unirradiculados y de los dos últimos incisivos más el p2 en el caso de presentarse tres dientes unirradiculados. Como se detalló más arriba, en este trabajo se considera que la homología de los dientes entre el p3 y el i3 no puede establecerse con seguridad y, consecuentemente, no se puede precisar cuales son los dientes faltantes.

La serie antemolar superior de los cenoléstidos vivientes cuenta con ocho dientes: 4I, 1C, 3P. Los incisivos son morfológicamente distintos entre sí. El más anterior (I2) es grande, aunque no hipertrofiado, y recumbente; los siguientes son todos de corona pequeña y baja; los I3-5 tienen coronas alargada en sentido anteroposterior y disminuyen en largo desde el I3 al I5. El canino es relativamente grande y unirradiculado excepto en Lestoros inca. Los premolares, todos birradiculados (excepto el P1 de L. inca), aumentan de tamaño desde el P1 al P3, existiendo pequeños diastemas entre los P1-2 y entre el P1 y C.

De los Paucituberculata extintos no se conoce la serie antemolar completa, aunque ésta puede ser reconstruida a partir de muy pocos especímenes referidos a sólo dos especies de paleoténtidos, Acdestis maddeni y Palaeohtentes minutus. Ambas especies cuentan con siete dientes antemolares. Acdestis maddeni, cuyo holotipo es un cráneo bien conservado, cuenta con una fórmula antemolar de 3I, C y 3P (Goin et al., 2003). Del mismo modo, P. minutus, la especie del género mejor representada por la dentición superior (véase capítulo VI, 1.3.5.2.2.b ), cuenta con una fórmula de 3I, C y 3P (Marshall, 1980). Por la morfología de los dos incisivos anteriores de estos paleoténtidos, se puede proponer su homología con los I2-3 de los Caenolestidae mientras que el incisivo más posterior podría corresponder a un I4 o un I5. Por el contrario, los premolares son homologables sin dudas a los P1-3. A partir de la evidencia disponible parece probable que el I4 o I5 habría sido el diente perdido en la serie antemolar superior.

En síntesis, en este trabajo se considera que la fórmula antemolar de la mayoría de los Paucituberculata es incierta. No obstante, se acuerda con Hershkovitz (1995) en que los dos incisivos más anteriores de la serie inferior se corresponden a los i2-3. En los Paucituberculata donde la fórmula dentaria es completa (i.e. contando ocho dientes antemolares) los dientes representados serían los i2, i3, i4, i5, c, p1, p2 y p3. En los casos donde existe reducción en el número de dientes por delante del m1 no es posible establecer cual es el diente faltante. En la serie dentaria superior, la fórmula máxima antemolar cuenta con los I2, I3, I4, I5, C, P1, P2 y P3; en los casos donde existe reducción en el número de dientes, los dientes faltantes habrían sido, más probablemente, los posteriores.

3.1.2. Serie premolar-molar

En este trabajo se siguió la propuesta de homologías para la serie premolar-molar de Luckett (1993). El criterio de determinación de homologías dado por este autor fue el de desarrollo ontogenético: durante éste se establecen determinadas relaciones epiteliales entre los gérmenes dentarios, sucesionales y deciduos, y las láminas dentaria primaria y sucesional, por lo que es posible determinar a qué serie y

locus pertenece cada diente. Según esta propuesta, durante la ontogenia de los marsupiales existe un reemplazo dentario correspondiente a la sucesión del p3 al dp3. Por lo tanto, la homología serial sería la siguiente: dp1, dp2, p3, m1, m2, m3, m4. Este patrón de reemplazo dentario en los marsupiales ha sido adicionalmente corroborado por evidencias paleontológicas (Ciffelli et al., 1996; Ciffelli y de Muizon, 1998). Esta propuesta se encuentra en contraposición a la interpretación de Archer (1978) de reemplazo dentario en donde el m1 (primer molar de una serie de cinco molares) es reemplazado por un p3. Esto implicaría la siguiente serie de homologías: p1, p2, p3, m2, m3, m4, m5 la cual fue considerada para los paucituberculados por Marshall (1990). Si bien previamente se había creído que los Paucituberculata carecían de reemplazo dentario (Archer, 1978; Marshall, 1980), un estudio reciente (Luckett y Hong, 2000) señaló que los Paucituberculata se caracterizan por una erupción tardía del p3 el cual es precedido por un dp3 diminuto, el cual probablemente nunca erupciona.

En el caso de los abderítidos la homología del P3 y de los molares merece aclaración. En los primeros estudios de revisión llevados a cabo por Marshall (1976, 1980) lo que en este estudio es considerado el P3 en Abderites y Pitheculites fue interpretado como el primer molar (M1) de una serie de cuatro molares. Posteriormente, Marshall (1990) lo homologó al primer molar (M2) de una serie de cinco molares, mientras que Marshall et al. (1990) lo homologaron al P3, e interpretaron que éste presenta como antagonista oclusal el segundo molar inferior (m2) de una serie de cinco molares. Finalmente, Dumont et al. (2000) lo homologan a un P4 en Abderites, mientras que para Pitheculites minimus señalaron, en la descripción del ejemplar tipo de esta especie, como alvéolos del M1 lo que aquí ha sido interpretado como alvéolos del P3 (véase Cap. VI, 1.3.6.2.a).

3.1.3. Cúspides y crestas de los molares

En estudios previos, la posibilidad de reconocer la homología de las cúspides y crestas de los molares estuvo limitada en gran medida por la completitud y estado de preservación de los materiales estudiados. En la actualidad no sólo se cuenta con numerosos ejemplares, algunos de ellos en excelente estado de preservación, sino que, además, el conocimiento de nuevas especies con patrones molares plesiomorfos, permitió la reinterpretación de muchas estructuras dentarias.

Con el fin de aclarar la propuesta de homologías y la nomenclatura utilizada en este trabajo, en las figuras 4 a 10 se muestran los esquemas del patrón molar plesiomorfo para los marsupiales, así como también las morfologías molares representativas de los principales grupos de Paucituberculata.

Molares superiores. La nomenclatura y homología de cúspides y crestas en este trabajo está fundamentalmente basada en la propuesta de Goin y Candela (2004) y Goin et al. (MS-a-). En cuanto a las cúspides se reconoce la siguiente correspondencia topológica: cúspide anterolabial = StB, cúspide posterolabial = StC+D, cúspide anterolingual = protocono, cúspide posterolingual = metacónulo, cúspide lingual a la StB = paracono, cúspide lingual a la StC+D y labial al metacónulo = metacono.

La homología de las cúspides más labiales de los molares superiores con las estilares fue primero propuesta por Osgood (1921:120-126). En la descripción de los molares superiores de Caenolestes, Osgood señaló que, sin establecer homologías en el marco de la teoría de Cope-Osborn, las cúspides labiales corresponderían al paracono y metacono y las linguales al protocono e hipocono, mientras que denominó “cónulo intermedio” a la cúspide basal y lingual al metacono. Sin embargo, más adelante (Osgood 1921:122-124) realizó una discusión acerca de la entidad de estas cúspides en el contexto de las teorías propuestas hasta entonces sobre el origen del molar cuadrangular de los Falangeridae, similar en muchos aspectos a aquel de Caenolestes. Osgood concluyó que las cúspides labiales del molar cuadrangular de Caenolestes constituían cúspides estilares, las cuales se habrían fusionado con el paracono y metacono y, consecuentemente, el “cónulo intermedio” representaba en realidad un metacono vestigial. Para Osgood, considerar la formación de un molar cuadrangular por fusión de estilos y metacono requeriría asumir muchos menos cambios que en las hipótesis propuestas previamente, en donde ese patrón molar surgiría por reducción y desaparición de estilos y neoformación de cónulos.

En su revisión de los Abderitinae (=Abderitidae), Marshall (1976) nominó a las cúspides principales por su posición en el molar: labiales y linguales. Con posterioridad Marshall (1980), basó su interpretación de las cúspides en la descripción, pero no así en la discusión, dada por Osgood (1921). Así, identificó como paracono y metacono a las cúspides anterolabial y posterolabial respectivamente y protocono e hipocono a las anterolingual y posterolingual, además de un cónulo intermedio en la base del metacono (Marshall, 1980 fig 5b). La reducción de la repisa estilar fue entonces considerada por Marshall (1980:126) como un carácter derivado de los Caenolestidae (= Paucituberculata). Más tarde Marshall (1987:140) reinterpretó la homología de las cúspides labiales como StB y StD, a las linguales como protocono y metacónulo expandido y al “cónulo intermedio” como metacono. Hasta ese momento no se contaba con las grandes colecciones de Paucituberculata que existen en la actualidad, por lo que Marshall desconoció la presencia de un paracono y juzgó que esta cúspide estaba ausente en el grupo. Marshall et al. (1990) siguieron la propuesta de Marshall (1987) pero sólo para las cúspides StD, StB, metacono y protocono y consideraron a la cúspide posterolingual como un “hipocono”.

Bown y Fleagle (1993) no realizaron una propuesta de homología para las cúspides labiales; sin embargo, homologaron las cúspides linguales con el protocono e hipocono. Además, mencionaron la presencia de un “protocónulo” en el M1 de Palaeothentes migueli. Debido a que dichos autores no hicieron explícita la nomenclatura dentaria utilizada en su trabajo, es difícil precisar a qué cúspide hicieron referencia bajo la denominación de “protocónulo”. En la discusión del origen de los Palaeothentidae, Bown y Fleagle (1993: 71) tomaron en consideración las ideas de Marshall (1980) sobre la presencia de rasgos generalizados en P. minutus, en particular la presencia de un “cónulo intermedio” en los molares superiores. Según estos autores, “The ‘intermediate conule’ is mutable in relatively unworn specimens of P. minutus, from being well developed to practically absent. A conule also appears in the same locus in some specimens of P. intermedius and P. aratae, and its only relationship to developments in the Caenolestidae is almost certainly a convergent one” (Bown y Fleagle, 1993:71).

Respecto a esta afirmación, y a partir de los resultados del presente trabajo de revisión, se puede decir que el metacono (‘cónulo intermedio’) está presente en todos los paleoténtidos (ver descripción de los caracteres capítulo V, 1.3, carácter 64) y su presencia en esta familia y en los “Caenolestidae” constituye más bien una simplesiomorfía que un carácter surgido dos veces (ver resultados del análisis filogenético). En los análisis filogenéticos de Springer et al. (1997), Sánchez-Villagra (2001) y Horovitz y Sánchez-Villagra (2003) se consideró como caracteres para los Caenolestidae, la posición del paracono y metacono en el margen bucal de los molares (caracteres 62_{, 6}2 _{y 154}1 _{respectivamente) y el tamaño igual}

del paracono respecto del metacono (caracteres 71_{, 7}1 _{y 155}1 _{respectivamente). Según esta asignación de}

estados de carácter para los Caenolestidae se interpreta aquí que en dichos análisis se consideró a las cúspides labiales como homólogas al paracono y metacono. A diferencia de las interpretaciones de dichos autores, en este trabajo se interpreta que las cúspides labiales corresponden a cúspides estilares y que el paracono siempre es de menor tamaño que el metacono, llegando en algunos casos a ser vestigial (Rhyncholestes raphanurus) o incluso a estar ausente (Stilotherium dissimile, Caenolestes fuliginosus).

Como se señaló más arriba, en este trabajo se considera que las cúspides labiales son homólogas a las StB y StC+D. En particular, la propuesta de correspondencia de la cúspide posterolabial con la cúspide resultante de la fusión de las StC y StD fue tomada de Goin et al. (MS-a-), quienes infirieron dicha homología a partir de la comparación de la morfología de las cúspides estilares del Paucituberculata basal Dracolestes y aquella de los Derorhynchidae. En el análisis filogenético de Goin et al. (MS-a-) Derorhynchus resultó el grupo hermano de los Paucituberculata. Los Derorhynchidae constituyen un pequeño grupo de didelfimorfios paleógenos entre los que se cuentan los géneros Derorhynchus y Pauladelphys. En Derorhynchus y Pauladelphys, así como en una serie de derorrínquidos indeterminados, la StB constituye una gran cúspide anterolabial que se enfrenta labiolingualmente al paracono. Por detrás de la StB existen dos cúspides de menor tamaño, las que ocupan posiciones equivalentes a las StC y StD de otros didelfimorfios generalizados. En Derorhynchus ambas cúspides se encuentran ubicadas muy próximas una de otra, mientras que en Pauladelphys están parcialmente fusionadas en la base. Por otro lado, en Dracolestes existe una única cúspide relativamente pequeña posterior a la StB, la cual ocupa una posición intermedia a la StC y StD. Dada esta distribución del carácter, Goin et al. (MS-a-) propusieron a modo de hipótesis que la cúspide inmediata posterior a la StB en los Paucituberculata es el producto de la fusión de las estilares StC y StD.

Molares inferiores. La homología de las cúspides y crestas de los molares inferiores es discutida en detalle en la descripción de los caracteres del Análisis filogenético (capítulo V, 1.3). En los Marsupialia, la nomenclatura de las crestas de los molares ha sido tomada y modificada de diferentes maneras (c.f. Crochet, 1980 y Reig et al., 1987) por lo que en este trabajo se sigue una nomenclatura combinada de