3.3 Experiment: Credibility Perception on
3.3.3 Experimental Setup
De acuerdo a lo expuesto en el Plan Nacional de Restauración es indispensable incorporar una estrategia de monitoreo a la restauración, por lo tanto se incorporó al plan de restauración de la reserva Encenillo la plataforma de monitoreo mediante la generación de una base de datos que contiene información de 12 parcelas permanentes, las cuales representan un área de 0.6 ha y recopila un total de 2.848 registros con información de individuos a partir de los 30 cm de altura, de los cuales 732 registros corresponden a individuos con alturas mayores a 1.5 m. Cada registro cuenta con información correspondiente a: parcela, subparcela, código del individuo, consecutivo, edad, fecha de medición, código de especie, nombre común, especie, género y familia, además de variables como: altura total, DAP, diámetro de copas, estado fitosanitario y observaciones generales. En las 12 parcelas de inventario de 0.05 ha (500 m2) se registró individuos vegetales representados en 22 familias, 26 géneros y 30 especies.
Composición florística de los 3 sitios de restauración
Las familias Asteraceae, Betulaceae, Escalloniaceae, Adoxaceae y Myricaceae representaron un 68.47% de los individuos de las 12 parcelas. La familia más diversa en géneros y especies correspondió a Asteraceae: con 3 géneros y 5 especies; los géneros más diversos fueron, Baccharis con tres especies, seguido de Morella y Myrcianthes con dos especies. En general para toda el área de muestreo (0,6 ha) se encontró que la especie con mayor IVI (100%) fue Alnus acuminata (33 %), seguido por Baccharis bogotensis (8%),
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Figura 8. Índice de valor de importancia (300%) para las diez especies más importantes en el área total de muestreo Ab: Abundancia, Fr: Frecuencia, Dr: Dominancia.
En cuanto a los índices de importancia ecológica (IVI) para los tres estratos se encontró que el Estrato 2011-2012, está altamente dominado por la especie Alnus acuminata. El Estrato 2013-2014 de acuerdo al valor de IVI, se identificó a la especie Baccharis latifolia como la más importante, seguido de la especie Baccharis bogotensis y en tercer lugar de importancia se encuentra Alnus acuminata. Para el Estrato 2015-2016, se encontró que la especie más importante según el valor del IVI (84,09%) es Alnus acuminata.
0 20 40 60 80 100 120 P orc en taj e Especies Ab% Fr% Dr%
Figura 9. Índice de valor importancia (IVI 300%) para los tres estratos. Estrato 1 (2011-2012), Estrato 2 (2013-2014) Estrato 3 (2015-2016).
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En relación al índice de predominio fisionómico (IPF), en el Estrato 2011-2012 se encontró que la especie Alnus acuminata presenta el mayor valor de IPF, seguido de Escallonia
paniculata, en el Estrato 2013-2014 aparece Baccharis latifolia junto con A. acuminata y Baccharis bogotensis con los valores más altos de IPF y para el Estrato 2015-2016
reaparece A. acuminata. Esto indica que en la zona restaurada predomina esta especie, según lo reportado por el IVI e IPF. (Anexo 1).
Estructura
En el Estrato 2011-2012 domina el estrato herbáceo (h) con una cobertura de 37 %, seguido por el estrato de arbolitos (Ar) con 34 %, en el Estrato 2013-2014 domina el estrato herbáceo con 77% y en el Estrato 2015-2016 sobresalen con un 83 % el estrato herbáceo.
Figura 10. Cobertura relativa (%) por estratos de altura: herbáceo (h), arbustivo (ar), arbolito (Ar) de acuerdo al período de siembra: 2011-2012, 2013-2014 y 2015-2016. 0% 20% 40% 60% 80% 100% h (0,3-1,49 m) ar (1,5-4,9 m) Ar (5-11,9 m) % Cobertura 2015-2016 2013-2014 2011-2012
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Distribución diamétrica
La distribución diamétrica (Figura 11) muestra que para los estratos que abarcan el período 2013-2016 el número de individuos en la Clase I es mayor en comparación al Estrato 2011- 2012. En este último el mayor número de individuos se encuentran en la Clase II. Para las clases diamétricas siguientes se encuentran muy pocos individuos con diámetros entre 8 y 12 cm, aunque para el Estrato 2011-2012 ese valor llega a ser un poco mayor debido principalmente a la antigüedad de la siembra.
Figura 11. Distribución diamétrica para los tres estratos (2011-2012, 2013-2014 y 2015-2016).
Figura 12. Clasificación de los individuos por estratos de altura (posición sociológica) para toda el área de muestreo. (izquierda).Variación de la variable altura en cada estrato. (boxplot de la derecha)
0 50 100 150 200 250
Clase I (0,9-4) Clase II (4-8) Clase III (8-12) Clase IV (12-16) Clase V (16-20)
Núm e ro d e i n d iv id u o s Diámetro (cm) 2015-2016 2013-2014 2011-2012
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De acuerdo a los datos obtenidos para la variable altura se realizó una clasificación por medio del método de agrupamiento K-means, con el cual se busca obtener la posición sociológica de cada uno de los individuos en las 12 parcelas de muestreo. (Figura 12, gráfica de la izquierda). El boxplot muestra que hay una mayor dispersión de los datos en el grupo de los individuos codominantes y dominantes, contrario a lo que se observa en el grupo de individuos suprimidos e intermedios donde hay mayor número de individuos, además de una menor dispersión de los datos. Esto sugiere que existe un estado sucesional inicial en la trayectoria hacia el estado de bosque maduro.
Los intervalos generados para determinar la posición sociológica de los individuos de toda el área de estudio son los siguientes: Suprimidos: 0,30 ≤ 𝑥 ≤ 1,28, Intermedios: 1,28 < 𝑥 ≤ 3,30, Codominantes: 3,30 < 𝑥 ≤ 6,40, Dominantes: 6,40 < 𝑥 ≤ 10,6.
Para la Figura 13 (gráfica de la derecha), se encontró que en el Estrato 2015-2016 existe una mayor cantidad de valores atípicos que corresponden a un remanente de los individuos sembrados en el proceso restaurativo llevado a cabo en el año 2008, en donde se presentó una alta mortalidad quedando unos pocos individuos que a la fecha tendrían cerca de 9 años y constituyen los de mayor altura en este estrato.
Figura 13. Posición sociológica de los individuos de cada estrato de acuerdo al método de k-means. 0 200 400 600 800 1000 1200 0,3-1,28 1,29-3,30 3,4-6,4 6,5-10,6
Suprimidos Intermedios Codominantes Dominantes
N ú m ero d e in d iv id u o s Clases de altura (cm) 2011-2012 2013-2014 2015-2016
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En relación al área basal (Figura 14) se observa que los valores más altos se presentan en el Estrato 2011-2012, evidentemente porque es la restauración más antigua, aunque la dispersión de los datos es mayor, en contraste con los períodos subsecuentes, en donde los datos presentan una menor dispersión.
Figura 14. Distribución del área basal para los 3 sitios de estudio.
Análisis de similitud florística entre parcelas
El análisis de conglomerado aplicado al conjunto de datos provenientes de las 12 parcelas permanentes de monitoreo (PPM) muestra de manera descriptiva que existen 4 Grupos de provenientes de los procesos de restauración (Figura 15) siendo el Grupo I el que menor similitud presenta respecto a las demás parcelas y el Grupo III es el que mayor similitud presenta en su composición.
Figura 15. Análisis de conglomerado con base en la composición florística de 12 parcelas de 0.05 ha, en áreas restauradas de la RBE, utilizando el método de Ward como medida de agrupación y distancia Euclidea.
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Figura 16. Análisis de correspondencia para las 12 parcelas según la variable especies.
En la Figura 16 se muestran las parcelas (puntos azules) junto con las especies asociadas (triángulos rojos), en donde se destaca la parcela 01, la cual está asociada principalmente a la especie Alnus acuminata (Aac), indicando una muy baja diversidad, contrario a lo que se presenta en el área derecha del gráfico, en donde existe una mayor cantidad de especies asociadas a las parcelas.
Análisis de similitud estructural y de diversidad entre parcelas
El análisis de componentes principales realizado para las variables estructurales e índices de diversidad (Figura 17) mostraron que el primer componente, con un 77,3% de variabilidad total explicada separa la parcela 01 del resto de parcelas en base a área basal y diámetro de copa. El segundo componente, con un 17% de variabilidad total explicada separa las parcelas 02, 03, 05, 08, 10 y 12 a partir de los índices de diversidad y la riqueza,
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las parcelas restantes (11, 04, 06, 07, 09 y 11) no están asociadas a ninguna de las variables mencionadas.
Figura 17. Gráfico biplot resultado del análisis de componentes principales de las variables área basal, diámetros de copa, e índices de diversidad (Shannon y Fisher) y riqueza (número de especies) para las 12 parcelas (izquierda). Análisis de componentes principales (derecha).
Las siguientes variables: índices de Shannon y de Fisher, número de especies, área basal, aportaron equitativamente para la construcción de la dimensión 1, sin embargo la variable diámetro de copa fue la que menos aportó (8,8%). En la dimensión 2, la copa registró la mayor contribución (41,3%), junto con el índice de Fisher (28%).
La parcela 01 esta mayormente asociada a las variables área basal y diámetro de copa, esto se debe principalmente a que esta parcela registró los mayores valores de estas dos variables (Anexo 2), la parcelas 02 está altamente relacionada con el índice de Fisher, la parcela 08 está asociada mayormente al número de especies y la 05 estuvo relacionada con índice de Shannon, las parcelas 02 y 08 están cerca entre sí posiblemente a que tuvieron valores muy similares en cuanto al índice de Fisher, sin embargo la parcela 05 se aleja un poco más. La cercanía de las parcelas 02 y 08 está asociada al índice de Fisher, debido a que presentan valores similares (Tabla 3) y por tanto este índice identifica a estas dos parcelas. Las parcelas 11 y 07 evidencian una relación determinada por el bajo número de especies, las parcelas 04, 06 y 09 están representadas por los bajos diámetros de copas,
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contrario a lo que pasa con la parcela 03, la cual está asociada a esta variable y quizá con la presencia de valores altos.
Análisis de diversidad
La diversidad alfa es intrínseca de cada comunidad vegetal y específica a ciertas condiciones del paisaje estudiado (Ferriol y Merle, s.f.). Esta diversidad se calculó por medio del software estadístico R y el paquete “vegan” (Oksanen, 2017) empleando los siguientes índices: equidad de Shannon-Wiener, dominancia de Simpson y Simpson inverso, proporcionalidad de Berger-Parker e índice de Alpha de Fisher. (Tabla 3).
Tabla 3. Índices de diversidad calculados para cada una de las parcelas y los estratos. Índices de diversidad
Parcela/Estrato Simpson (λ) Simpson Inverso (1/λ) Berger-Parker (D) Alpha Fisher (αF) Shannon- Wiener (H’) Pielou (J') P01 0,84 1,19 0,91 1,22 0,41 P02 0,10 10,34 0,19 4,74 2,53 P03 0,12 8,23 0,27 3,77 2,37 2011-2012 0,76 4,24 0,46 3,95 2,09 0,71 P04 0,14 7,05 0,23 2,82 2,12 P05 0,10 9,71 0,22 4,34 2,52 P06 0,13 7,65 0,19 2,65 2,15 P07 0,12 8,05 0,21 3,00 2,20 2013-2014 0,91 10,76 0,16 3,84 2,56 0,84 P08 0,11 9,30 0,19 4,48 2,45 P09 0,11 8,81 0,23 2,96 2,37 P10 0,11 9,38 0,17 3,17 2,37 P11 0,12 8,61 0,16 2,63 2,24 P12 0,12 8,09 0,17 2,87 2,22 2015-2016 0,91 10,93 0,14 3,67 2,56 0,83
El índice de dominancia de Simpson incorpora las especies que mejor están representadas en una comunidad, sin tener en cuenta las demás o las menos frecuentes. (Villareal, et al., 2004). Este índice presenta valores comprendidos entre 0 y 1, a medida que el índice aumenta, la diversidad decrece y representa en una comunidad la medida de dominancia (Orellana 2009). El índice se Simpson en la parcela P01 es el mayor con 0,84
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encontrándose una alta dominancia y poca diversidad. Para la parcela P02 se encontró mayor diversidad y una menor dominancia, las restantes 10 parcelas presentaron una media a alta diversidad (Tabla 3).
El índice inverso de Simpson en la parcela P02 presentó el mayor valor (10,34), esto gracias al proceso de enriquecimiento o resiembra de especies adelantado en el año 2015, este procedimiento se podría replicar en la P01, no obstante la selección de especies debería estar constituido principalmente por especies esciófitas, debido a que en la P01 domina la especie Alnus acuminata, la cual forma un bosque de dosel cerrado, con baja disponibilidad de luz solar para el establecimiento de especies heliófitas.
El índice de Alpha Fisher, permite estimar la diversidad alpha de las comunidades siendo el αF directamente proporcional a la diversidad (Fisher et al., 1943; en Cano y Stevenson, 2009). Este índice es importante porque no depende del tamaño del área muestral como el índice de Shannon y de Simpson, además presenta ventajas al momento de comparar cuantitativamente con otros estudios (Espinosa et al., 2010). El menor valor de Alpha Fisher se encontró para la P01, con 1,22, valor que se aproxima a lo encontrado en el estudio de Evans, (2006), que presentan un índice para un bosque de alisos de 0,9±0,15, encontrando estos bosques poco diversos. El máximo valor se presentó en la P02, con un valor 4.74, esto indica una alta correlación con el índice de Simpson.
Para el Estrato 2011-2012 (parcelas P01, P02, P03), el valor del índice de Simpson (1/λ) correspondió a 1.31 y el índice de equidad de Pielou (J’) fue el más bajo 0.71, estos valores sugieren una mayor dominancia, una poca uniformidad y donde se confirma la presencia de una plantación monoespecífica dominada por la especie Alnus acuminata, repercutiendo en una diversidad medianamente baja λ = 0.76 con respecto a los demás estratos, los cuales presentaron el valor de 0.90 lo cual explica que existe una mayor diversidad (Tabla 3). Comparado con un bosque altoandino de Santander se encontró un valor similar al obtenido en el Estrato 2011-2012, que correspondió a un promedio de 0.61 (Ocaña, 2005). Estos resultados destacan la importancia de aumentar el número de especies y reducir las
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distancias de siembra implementadas en los procesos de restauración para el Estrato 2011- 2012.
El índice de equidad de Shannon-Wiener se caracteriza por darle un condición de uniformidad a todas las especies (Villareal, et al., 2004). Se establece en un rango de 1 a 5, donde 1 representa una menor diversidad y 5 mayor diversidad y los valores por lo general se encuentran entre 1.5 y 3.5 (García et al., 2010). Respecto a los tres estratos estudiados (Tabla 3) se indica una similitud en los estratos dos y tres con un índice de 2,56, lo cual corresponde a lo hallado por Lequerica, et al., (2016) en el municipio de Granada, donde se encontró que en el bosque natural perturbado los valores oscilan entre 2,15 y 2,67, estableciendo una similitud en cuanto a heterogeneidad. Pero en otro estudio (Gómez, 2016) establece índices de 3.9 para un bosque natural altoandino en la cuenca Angas en Ecuador, que muestra mayor diversidad.
El índice de dominancia Berger Parker al igual que el índice de Shannon- Wiener ofrece otras medidas sobre los componentes de la diversidad como la abundancia (Magurran, 1988). Este índice presenta valores comprendido ente 0 y 1, cuanto más se acerca a 1 mayor es la dominancia y por ende menor la diversidad (Magurran, 1988). Los resultados muestran para el estrato 2011-2012, un índice de 0.46 (Tabla 3), el cual está directamente influenciado por la información de la parcela P01, con un índice de 0.91, que indica el valor más alto respecto a las demás parcelas, sin embargo en las 11 parcelas restantes el índice no supera el valor de 0.27, esto denota una mayor diversidad, aunque comparado con otros estudios, como el encontrado en el bosque natural del área de amortiguación del Parque Natural los Nevados (López et al, 2012), con valores de 0,134 se demuestra que las áreas restauradas hasta el momento, no cuentan con las condiciones propias de un bosque natural maduro. En síntesis, la abundancia proporcional, según Berger-Parker, para los 3 estratos oscilo entre valores medios (0,54) y altos (0,86), estos valores presentan similitud en relación a un estudio de biodiversidad realizado por Ledo, Condés y Alberdi (2012), para un bosque de niebla peruviano, en donde se encontraron valores para este índice que se encuentran entre 0,73-0,97.
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Figura 18. Índices de diversidad para los tres estratos. Observese la diferencia principalmente en el Estrato 2011-2012.
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Estados y tendencias sucesionales de los procesos de restauración
El ordenamiento del bosque estudiado, de acuerdo a la evaluación de su estado actual en cuanto a composición, indica la existencia de tres tendencias sucesionales: La primera tendencia (Estrato 2015-2016) se caracteriza por la presencia de la especie Baccharis
bogotensis (ciro) como la más dominante y la alta frecuencia de individuos en el estrato
herbáceo, la segunda tendencia (Estrato 2013-2014) está representada por la especie
Viburnum triphyllum (juco), con características similares a la anterior y por último se
encuentra el estado más avanzado de sucesión (Estrato 2011-2012) de los procesos de restauración que se caracteriza por la alta dominancia de A. acuminata (aliso) y una mayor presencia de individuos de porte arbóreo y arbustivo. En este último estrato, el bosque semimaduro de A. acuminata es el más diferente, posiblemente por su antigüedad en el proceso restaurativo.
En contraste con la Figura 14, El Estrato 2011-2012 estaría situado en la zona denomina como de “Plantación” en términos de una estructura aparentemente propicia para el autosostenimiento, en cuanto a su composición florística no se encontraron resultados favorables (poca diversidad, baja regeneración natural), no obstante según los datos obtenidos de la variable altura y diámetro se observa que este estrato registró el mayor promedio en relación a estas dos variables, dando como resultado áreas basales y volúmenes con valores más altos. Esto refleja que la recuperación estructural tarda menos tiempo que la recuperación composicional, (Grau, 2006) lo cual se ve reflejado en un número bajo de especies, esta poca diversidad de especies se debe a la baja tasa de regeneración natural que podría estar retardando la sucesión hacia la composición de estos bosques. (Carilla & Grau 2011). Posiblemente, el Estrato 2011-2012 en un estado sucesional más avanzado comenzaría a producirse claros por mortalidad de árboles grandes, liberando recursos y brindando oportunidades para el establecimiento de nuevos individuos y mayor crecimiento de árboles (fase de reiniciación) (Oliver & Larson 1996; Gutierrez et al. 2008; Carilla & Grau 2011).
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Figura 19. Estados forestales conceptualizados para las 12 parcelas de estudio en términos de estructura (altura, DAP, área basal) y composición (número de especies). (Basado en el modelo de Stanturf, et al 2014 y datos del estudio).
La Figura 19 se realizó teniendo en cuenta el coeficiente de variación para las variables altura, DAP y área basal calculadas para las 12 parcelas, en donde la menor variación en relación a estas tres variables se presentó en la parcela 01, esto indica una alta homogeneidad en cuanto a la estructura vertical y horizontal. En cuanto a la composición se encontró una baja riqueza, lo cual da como resultado la ubicación de esta parcela dentro del área perteneciente a plantación comercial. Las parcelas 06 y 07 se encuentran en un estado de transición entre la clasificación de cultivos de rotación corta y un estado similar a la agricultura migratoria, esta última también se encontró asociada a las parcelas 03, 04, 09 y 10. Las parcelas 05, 08 y 02 no presentan similitudes con ninguno de los modelos planteados por Stanturf, et al (2014). En relación a la parcela 12 se encontró que su estado presenta una composición y estructura muy similar a la de un bosque degradado, la parcela 11 presenta similitudes con un bosque manejado regenerado artificialmente. La parcela que
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mejor se acerca al objetivo de la restauración en la reserva Encenillo es la 10, esto se debe a su alta variación en cuanto a estructura y a una alta riqueza.
Siguiendo el modelo (adaptado al presente estudio) de Oliver & Larson (1996), Grau (2006) los cuales clasificaron los patrones sucesionales de los bosques en cuatro etapas; 1) fase de iniciación, donde el área abandonada es colonizada por arbustos 2) fase de raleo natural caracterizada por una intensa competencia intraespecífica, y escasa regeneración natural bajo un dosel cerrado; 3) fase de reiniciación, derivada de la mortalidad de especies del dosel por competencia que permite el establecimiento de especies en el sotobosque; y 4) fase de bosque maduro, donde los claros producidos por la caída de árboles viejos resulta en el establecimiento de especies tolerantes o medianamente tolerantes a la sombra.
Siguiendo este modelo de dinámica natural y comparándolo con la sucesión asistida (Figura 15) los bosques de A. acuminata (Estrato 2011-2012) observados en este estudio se encontrarían posiblemente finalizando la fase de raleo natural, caracterizado principalmente por la poca competencia de otras especies (Murcia, 1997), aunque una alta competencia intraespecifica, además de una escasa presencia de regeneración natural del bosque de dosel cerrado en transición con la fase de reiniciación, reflejada en la baja densidad de individuos principalmente en la Parcela 01 derivado de su alta mortalidad. Para los Estratos que comprenden el período 2013-2016, se puede afirmar que estas áreas presentan un gran número de especies arbustivas
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Figura 20. Sucesión asistida vs sucesión natural Tomado de: Sanchún, et al., 2016.
Muchos bosques de plantación de especies nativas (como en caso del bosque dominado por alisos) tienen estructuras simples, pero a largo plazo pueden adquirir desarrollo suficiente del sotobosque de plantas nativas para parecerse a bosques maduros, (Brockway, et al. 2005; Phillips et al., 2012). Sin embargo, desviaciones significativas de estas condiciones (pérdida de estructura y función) resultan en bosques degradados. (Stanturf, et al 2014) En la plantación de alisos, la pobre dispersión de semillas es uno de los mayores factores limitantes para la recuperación forestal y fue evaluado teniendo en cuenta la medición de la densidad de plántulas y la diversidad. (Ruiz-Jaen & Aide, 2005) donde es bastante baja, principalmente en el Estrato 2011-2012 y más específicamente dentro de la Parcela 01. Esto podría ser el resultado de que las semillas no están llegando al bosque de alisos o a que las semillas que llegan no logran germinar o que aquellas que germinan no logran establecerse por factores edáficos y microclimáticos. (Cavelier & Santos, 1999). Una situación favorable para esta plantación monoespecifica de restauración está relacionada con la cercanía a los bordes del bosque secundario, en donde probablemente muchas semillas se dispersen y lleguen hasta las plantaciones de aliso.
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Comparación bosque restaurado vs bosque de referencia
Figura 21. Comparación de la riqueza en el bosque restaurado y los bosques de referencia.
Figura 22. Patrones sucesionales en el proceso de restauración Fuente: Matthews y Spyreas (2010)
Dado un conjunto de 3 sitios de restauración (círculos grises) y sitios de referencia (cuadrados blancos), son posibles cuatro trayectorias temporales (flechas) en la composición de especies: a) convergencia en la composición de especies entre restauraciones y progresión hacia la composición objetivo, b) divergencia entre las restauraciones y el progreso hacia un conjunto de objetivos potenciales, c) la convergencia entre restauraciones, pero la desviación de los objetivos de referencia previstos, d) la divergencia entre las restauraciones y la desviación de los objetivos previstos.