6 Conclusion and Discussion
6.4 Final reflection and suggestions for future research
9
esporas. Para infectar una planta necesita de noches tranquilas con 100% de humedad relativa del aire, condiciones difíciles a reunir; de ahí el número enorme de esporas.
Animales adaptados a ambientes muy fríos (metabolismo lento) pueden ser muy longevos; por ejemplo el pequeño bivalvo Tindaria callistiformis (el adulto alcanza los 8. 6 mm) del Atlántico Norte que vive a 3800 m de profundidad vive más de 100 años y recién alcanza la madurez sexual a los 50 años (Hutchinson, 1981, p. 91).
Tabla 3. 4: Capacidad reproductiva de algunas especies (de Margalef, 1980, p. 580).
Grupo Especie Generación/año No. de huevos o crías
Equinodermos Luidia ciliaris (estrella de mar) 200 millones Crustáceos
decápodos
Callinectes sapidus (cangrejo azul) Orconectes immunis (cangrejo de río)
1. 750.000 84-195
Insectos Musca domestica (mosca) 4-17 2. 400
Peces (crías) Sardina pilchardus (sardina)
Gasterosteus aculeatus (pez espinoso) Squalus acanthias (tiburón) 1 1 1 100.000-300.000 100-150 2-11 crías Anfibios Rana (varias spp. tropicales de rana)
Bufo bufo (sapo común)
1 1
811-2. 636 3.000-6. 800 Reptiles Alligator mississipiensis (aligátor americ. )
Crotalus viridis (serpiente del W americano)
1 0. 5
29-88 3-13 Aves Perdix perdix (perdíz europea)
Vultur gryphus (Cóndor)
1 1
10-20 1 Mamíferos Rattus norvegicus (rata gris)
Balaenoptera borealis Bison bison (bisonte) Elephas maximus (elefante) 2 o + 0. 5-1 1 0. 3-0. 5 12 2 1 1 C o p y r i g h t © 2 0 1 4 . E d i t o r i a l B r u j a s . A l l r i g h t s r e s e r v e d .
Los animales que cuidan sus descendientes tienen por lo general un número reducido de crías, mientras que en aquellos que no las cuidan (peces, batracios, caracoles, etc. ), la descendencia es enorme. En aves grandes, como pingüinos, águilas, búhos, existe el mismo fenómeno como en otros animales grandes: 1 o 2 huevos, con la cos tumbre que el primogénito echa al segundo del nido. La longevidad no sólo tiene que ver con el tamaño, sino también con la temperatura. Para que una población no disminuya, la tasa de natalidad debe al menos igualar la tasa de mortalidad. De esta forma el número de individuos de una población oscila en torno a una población en equilibrio con la que puede sostener el ambiente considerado.
Factores ambientales
Son los factores que influyen desde afuera de l a población sobre los individuos.
La tasa de mortalidad en relación a la tasa de nacimiento varía mucho según que la observación sea hecha en laboratorio o en el medio. Hay una tasa de mortalidad teórica: cría y alimentación en laboratorio; y una tasa de mortalidad real en condiciones naturales, en su ambiente específico. La tasa de mortalidad depende de la cantidad de alimentos (abundancia o escasez), la variabilidad del ambiente (condiciones meteorológicas), las epidemias y la presión de depredadores.
En ecología de poblaciones no importa el máximo de vida, sino cuánto vive en el medio; los riesgos de la vida, como depredadores, cambios ambientales inciden en la duración total de la vida.
Tabla 3. 5. Vida media de organismos en condiciones controladas y en la Naturaleza.
especie En laboratorio En condiciones naturales Blaps sp. (imago de un escarabajo) 7 años 9 meses
Peromyscus leucopus (roedor de América del Norte)
18 meses 4-5 meses
Turdus merula (mirlo) 20 años 23 meses
Abundancia / escasez de alimentos
Cuando hay abundancia de alimentos, la población crece; cuando los alimentos escasean disminuye el número de individuos.
La densidad de las poblaciones de Lemmus trimucronatus, el "lemming", pequeño roedor de Alaska, sufre variantes que tienen que ver con la vegetación de la tundra (Chapman & Reiss, 1992, p. 51; Sumption & Flowerdew, 1985). Las poblaciones crecen en invierno cuando el número de otros animales decrece y la tundra está en su mayor parte cubierta por nieve y hielo. Debajo de la superficie de la nieve, los roedores hacen túneles de una planta a otra, alcanzando así las hojas que otros animales no pueden. La llegada del verano, que implica la desaparición de la capa de nieve, mostrará una vegetación raleada, y los roedores -a la vista de depredadores- son presa fácil de Nyctea scandica (lechuza), de Stercorarius spp. ("skua"), de gaviotas, etc. que producirán una disminución en el número de individuos de las poblaciones. Pocos roedores y la vegetación se regenera; en el próximo invierno, el número reducido de roedores tendrá baja presión sobre la vegetación y prepara así la explosión para el invierno siguiente con una gran cantidad de masa verde. Se da así un ciclo trianual.
La escasez de alimentos y el hecho de ser presa fácil son los factores responsables de la dinámica de población de los lemming (Clarke, 1965, p. 357-359).
Ciclo Cambios
Ciclo tri-anual 1er. año: pocos lemming - vegetación densa - pocos depredadores
2o. año: vegetación densa - muchos lemming - aumento de depredadores 3er. año: vegetación raleada - muchos depredadores - pocos lemming
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Figura 3. 1. Dinámica de la población de lemming (Chapman & Reiss, 1992, p. 51). Variabilidad del ambiente
La variabilidad de las condiciones ambientales también influyen sobre el desarrollo de los individuos jóvenes y su alimentación. Pueden afectar directamente a los individuos adultos y jóvenes, como frío y calor, o indirectamente al favorecer o afectar sus parásitos o
depredadores, como la humedad en el caso de hongos.
Ejemplos: venados europeos que deben alimentarse de pastos que quedaron bajo la nieve. El problema se presenta en días de sol: durante el día la capa superior de la nieve se derrite, llega la noche y esa capa se congela formándose una costra de hielo, que se rompe al paso de los ciervos y produce heridas en las patas. Los animales se debilitan y pueden ser alcanzados por los depredadores con facilidad.
Otro ejemplo en el que las variaciones del ambiente inciden sobre la fluctuación de las poblaciones se observa en la transgresión de aguas cálidas hac ia el sur, conocida como El Niño. En un ciclo que se repite aproximadamente cada 7 años las aguas cálidas cubren las aguas frías, cambiando así la temperatura en unos 5°C; también cambia la salinidad determinando la muerte del plancton, de peces que se alimentan de él y el desplazamiento de aves costeras (Dajóz, 1972, p. 214; National Geographic 1998, vol. 4- 3).
Las epidemias
Las epidemias también controlan la densidad de población.
Oryctolagus (Lepus) cuniculus, un conejo del Mediterráneo introducido en Europa central en la Edad Media, es un ejemplo de control por enfermedad. Su adaptación a la región donde fue introducido permitió un crecimiento exagerado de las poblaciones. Para reducir las poblaciones, un médico veterinario francés inoculó el virus de la mixomatosis. Este virus ataca el sistema nervioso produciendo ceguera, exponiendo los conejos a sus depredadores. Individuos resistentes permitieron la repoblación de las cuevas viejas, abandonadas por los conejos que murieron el año anterior. Allí sus descendientes contrajeron nuevamente la enfermedad (cepas mutantes del virus) y de nuevo hubo una extensión de la epidemia, en un ciclo que se repite regularmente desde entonces.
Depredadores
El ejemplo siguiente muestra la importancia del balance en la tasa de nacimiento y el control de depredadores y plagas, en Oryctolagus (Lepus) cuniculus. En 1859, 29 ejemplares fueron introducidos en Australia (Geelong, Estado de Victoria). Tres años después, los campesinos mataron unos 20.000 conejos; la población había aumentado por un factor de 10.000 en 6 años (tasa de crecimiento =1. 5/año), es decir una duplicación cada 5. 5 meses. Los conejos amenazaban la industria de la lana, y el gobierno y los productores intentaron por todos los medios controlarlos; como consecuencia de ello, en 1890 fueron eliminados 20 x 106; en 1900,
C o p y r i g h t © 2 0 1 4 . E d i t o r i a l B r u j a s . A l l r i g h t s r e s e r v e d .
750 x 106. La lucha inicial contra la plaga (caza) no dio resultado a pesar de la gran matanza de conejos. Esto promovió a la introducción de depredadores (zorros, hurones, víboras), y el uso de tóxicos con el objeto de eliminarlos. En 1950/51 se infectó a los conejos con el virus de la mixomatosis, que se expandió rápidamente, transmitido por mosquitos al transportar el virus en las piezas bucales. En 1952, los Estados de New South Wales y Queensland estuvieron casi libres de conejos (muerte del 99. 8 %) y en los otros es tados la reducción alcanzó ±90 % gracias a zorros y dingos. Esta drástica reducción del número de conejos llevó a un cambio en la conducta de estos depredadores que a partir de ese año comenzaron a atacar las ovejas. Sin embargo algunos conejos resultan resistentes al virus y ellos comienzan la repoblación, hasta que alguna cepa mutante del virus provoca nuevamente mortandad en masa (Ri cklefs, 1998, p. 493 y 494).
La conocida fluctuación de las poblaciones de la “liebre americana”Lepus americanus con su depredador el “lince”Felis canadensis muestran fluctuaciones cíclicas de unos 10 años, precediendo la primera en 1 o 2 años a su depredador (Deléage, 1993, p. 184). El estudio fue hecho por McLulich en 1937 en base a datos de la Compañía de la Bahía de Hudson, que acopió pieles durante más de 100 años (Fig. 3. 2).
Figura 3. 2. variaciones de las poblaciones de liebre americana y el lince (redibujado de Deléage, 1993). Tipos de crecimiento
El control que ejerce el ambiente sobre el crecimiento de una población determina un número máximo de individuos. Gráficamente resulta una curva que representa el denominado crecimiento logístico (Deléage, 1993, p. 170; Hutchinson, 1981, p. 84-85).
El término “logístico” fue propuesto por Pierre F. Verhulst (Francia, 1804-1849), creador del modelo matemático más simple para una población (N) que crece hasta un límite superior (K) a partir del cual se estabiliza, fluctuando débilmente.
Se alcanza un equilibrio entre la cantidad de individuos de la población y el alimento disponible, la presión de los depredadores y parásitos, el espacio disponible, acumulación de desechos, etc.
Una vez alcanzado el equilibrio, la curva fluctúa débilmente por arriba y por debajo de una línea (línea K= número máximo de individuos posible).
Se trata por lo tanto de un crecimiento con restricciones.
En el crecimiento exponencial, el ambiente no afecta la tasa de crecimiento, permitiendo un aumento ilimitado (alimento disponible, espacio suficiente, etc. ). Los nuevos individuos se van sumando a la producción, a manera de “un interés bancario”. (Ver Ricklefs, 1998, p. 341). A medida que aumenta la población, la curva se vuelve cada vez más empi nada.
Se trata por lo tanto de un crecimiento sin restricciones.
El aumento o disminución en intervalos discontinuos se conoce como crecimiento geométrico. Poblaciones naturales, salvo la humana que agrega nuevos individuos todas las estaciones, crecen en la época de reproducción y se reducen entre la época de cría y la siguiente época de reproducción. C o p y r i g h t © 2 0 1 4 . E d i t o r i a l B r u j a s . A l l r i g h t s r e s e r v e d .
Figura 3. 3. Curvas representativas de crecimiento logístico (izq. ) y crecimiento exponencial (De Ricklefs, 1998, p. 345).
Es la relación del tamaño de una población en un año con respecto al año anterior. Un ejemplo para este tipo decrecimiento es la fluctuación periódica de los conejos europeos introducidos en Australia (Fig. 3. 4).
Cuando la tasa de nacimiento y la tasa de mortalidad no varían en el tiempo se habla de crecimiento aritmético.
Figura 3. 4. Curva
representativa del crecimiento geométrico (de Ricklefs, 1998).
La distribución espacial de los individuos de una población
Las poblaciones muestran distintos tipos de distribución en el espacio que responden a las condiciones ambientales, a la disponibilidad y búsqueda de alimentos, competencia, etc.
La forma de distribución tiene importancia en la evaluación de la densidad cuando ésta se hace por métodos indirectos.
Se consideran tres tipos de distribución de organismos: Uniforme o regular , en la que los individuos tienden a evitar a los otros de la población; en la distribución regular, los individuos interactúan (competencia por espacio y alimento). Contagiosa o agregada o de grupos: un individuo o las características del ambiente atrae a otros individuos formándose grupos; la distribución en forma agrupada es la más común. Al azar o aleatoria: la probabilidad de ocupación de cualquier punto en el espacio es la misma; la presencia de un individuo no influye sobre el otro para su ubicación espacial; rara vez se da en la naturaleza la distribución al azar. C o p y r i g h t © 2 0 1 4 . E d i t o r i a l B r u j a s . A l l r i g h t s r e s e r v e d .
Figura 3. 5. Distintos tipos de distribución de los organismos en el espacio.
Demostración gráfica de la dinámica de población
La dinámica de una población puede representarse gráficamente mediante dos formas: por pirámides de población: muestra la estructura de una población en un momento determinado,
y por curvas de supervivencia de una cohorte: muestra la variación de una población en el tiempo.
Pirámides de población
Las pirámides de población son una forma de representación gráfica de la estructura de una población en un momento dado. Muestran la tendencia de la población. Los 3 modelos posibles de pirámides (Fig. 3. 6) indican crecimiento (pirámide 1), estabilidad (pirámide 2, en poblaciones humanas es típico de países desarrollados con saturación económica), y decrecimiento (pirámide 3, fenómeno observado en algunos países
desarrollados; la mayor parte de los individuos están en la etapa post- reproductiva).
Figura 3. 6: Tipos de pirámides de población.
Nigeria con 121. 8 millones de habitantes en 1998 y 154. 7 millones en 2009, de seguir con la actual tasa de crecimiento alcanzará los 338. 5 millones en 2050, y Brasil con 193. 7, llegará a 243 millones. Pertenecerían al primer tipo de pirámide. El Reino Unido con 61. 8 millones de habitantes alcanzará en 2050 una población estable (segunda pirámide). En cambio Italia con 60. 2 millones de habitantes (2010), se prevé que en 2050 descienda a 42. 1 millones (pirámide del tercer tipo). Datos de National Geographic, octubre 1998; Banco Mundial, 2011.
Estructura de la Población
Expresa el número de individuos para las distintas edades consideradas. Muestra la composición de una población en un momento dado de la historia de la misma.
Una pirámide se construye a partir de datos obtenidos por un censo de población. Para la población humana, el censo se realiza cada 10 años.
Tomemos como ejemplo la estructura de una población de Homo sapiens. La pirámide de la figura 3. 7 indica crecimiento poblacional: mucha población joven y escasa población de edad
avanzada.
Figura 3. 7: Pirámide de una población humana hipotética.
C o p y r i g h t © 2 0 1 4 . E d i t o r i a l B r u j a s . A l l r i g h t s r e s e r v e d .
Las clases etarias representadas en la pirámide están relacionadas con “períodos económicos”
Las clases etarias representadas en la pirámide están relacionadas con “períodos económicos”
de la vida humana.
de la vida humana.
Curvas de supervivencia
Curvas de supervivencia
A esta forma gráfica, se llega mediante una "tabla de vida", confeccionada a partir de
A esta forma gráfica, se llega mediante una "tabla de vida", confeccionada a partir de
recuentos periódicos de los sobrevivientes de una cohorte. Las variables consideradas en una
recuentos periódicos de los sobrevivientes de una cohorte. Las variables consideradas en una
tabla de vida (Ricklefs, 1998) son supervivencia de individuos recién nacidos hasta la edad “x”;
tabla de vida (Ricklefs, 1998) son supervivencia de individuos recién nacidos hasta la edad “x”;
fecundidad a la edad “x”; proporción de individuos de edad “x” que fallecen a la edad “x+1”;
fecundidad a la edad “x”; proporción de individuos de edad “x” que fallecen a la edad “x+1”;
proporción de individuos de edad “x” que sobreviven a la edad “x +1”; espectativa de vida de
proporción de individuos de edad “x” que sobreviven a la edad “x +1”; espectativa de vida de
los individuos de edad “x”; y tasa de mortalidad exponencial. Con los datos de la tabla de vida
los individuos de edad “x”; y tasa de mortalidad exponencial. Con los datos de la tabla de vida
se puede representar gráficamente la variación numérica de una cohorte a lo largo del tiempo
se puede representar gráficamente la variación numérica de una cohorte a lo largo del tiempo
y así obtener una curva de supervivencia. Esta curva es "dinámica" porque sigue la evolución
y así obtener una curva de supervivencia. Esta curva es "dinámica" porque sigue la evolución
de una población según los cambios en número durante un lapso de tiempo, o hasta la muerte
de una población según los cambios en número durante un lapso de tiempo, o hasta la muerte
del último individuo de l
del último individuo de la cohorte.a cohorte.
Ovis dalli
Ovis dalli , el , el muflón o carnero de muflón o carnero de Dall, de Alaska. RelevamiDall, de Alaska. Relevamiento hechento hecho en o en el Parque Nacionalel Parque Nacional
Mount McKinley (6. 240 m), alta montaña de los Montes de Alaska, hecho por Murie (1944). El
Mount McKinley (6. 240 m), alta montaña de los Montes de Alaska, hecho por Murie (1944). El
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carnernero o (Fig. 3. (Fig. 3. 8, Rodrí8, Rodrígueguez z de la de la FueFuentente, 1981, p. , 1981, p. 110-110-113 y 113 y 198198) ) se alimense alimenta de ta de musmusgos ygos y
líquenes. La causa principal de muerte es la depredación de los corderos, en especial cuando
líquenes. La causa principal de muerte es la depredación de los corderos, en especial cuando
se extravían. Además incide en la mortalidad la inexperiencia de los jóvenes, lo que hace que
se extravían. Además incide en la mortalidad la inexperiencia de los jóvenes, lo que hace que
caigan víctimas del viento en los precipicios. Conforme se van haciendo viejos, tienden a
caigan víctimas del viento en los precipicios. Conforme se van haciendo viejos, tienden a
volverse artríticos y por ello alcanzados con facilidad por los lobos (Hutchinson, 1981, p. 128).
volverse artríticos y por ello alcanzados con facilidad por los lobos (Hutchinson, 1981, p. 128).
La tabla 3. 6 muestra la evolución de una cohorte de 1.000 individuos. La duración de la vida
La tabla 3. 6 muestra la evolución de una cohorte de 1.000 individuos. La duración de la vida
del carnero puede dividirse en tres etapas: la etapa juvenil con mortalidad elevada, la etapa
del carnero puede dividirse en tres etapas: la etapa juvenil con mortalidad elevada, la etapa
adulta con mortalidad baja constante y la etapa senil con mortalidad elevada pero
adulta con mortalidad baja constante y la etapa senil con mortalidad elevada pero
supervivencia larga de los más fuertes.
supervivencia larga de los más fuertes.
Tabla 3. 6
Tabla 3. 6: Tabla de vida de: Tabla de vida deOvis dalli Ovis dalli . “lx”: no. de. “lx”: no. de
sobrevivient
sobrevivientes como fes como fracción de los reciénracción de los recién nacidos (por mil).
nacidos (por mil).
Figura 3. 8
Figura 3. 8. Curva. Curva de supervivencia de de supervivencia de Ovis dalli Ovis dalli .. C C o o p p y y r r i i g g h h t t © © 2 2 0 0 1 1 4 4 . . E E d d i i t t o o r r i i l a a l B B r r u u j j a a s s . . A A l l l l r r i i h g g h t t s s r r e e s s e e r r v v e e d d . .
Tipo de curvas de supervivencia
Tipo de curvas de supervivencia
Básicamente podemos decir que existen tres tipos de curvas de
Básicamente podemos decir que existen tres tipos de curvas de superviviencia (Begon et al. ,superviviencia (Begon et al. ,
1999, 2006):
1999, 2006):