Firm Level Exporting Models

Los cambios en el contenido de materia orgánica del suelo asociados al reciclaje de nutrimentos dependen de a una serie de variables que incluyen, entre otras: 1) los factores ambientales que determinan los procesos de adición y mineralización de los residuos adicionados, 2) el tipo y calidad de los residuos, 3) forma en que se depositan los residuos en el suelo, 4) de factores edáficos específicos (por ejemplo, número y tipo de organismos, aireación, etc.) y 5) condiciones impuestas por el cambio en uso del sitio (por ejemplo, cambios en temperatura y humedad bajo la nueva cobertura boscosa, longitud del período y usos que se le haya dado al ecosistema desde la tumba del bosque original).

Según Samra y Riazada (2002), el término “humus forestal” se refiere a toda la fracción orgánica del perfil del suelo e incluye hojas sin descomponer, agujas y ramilla conocidas como mantillo, residuos parcialmente descompuestos finamente divididos y residuos descompuestos resistentes o humus amorfo. El humus puede acumularse en los horizontes inferiores de los suelos bajo bosque, normalmente acomplejado con compuestos arcillosos. Para Guggenberger y Zech (1999) y Russell et al. (2004), el carbón orgánico total del suelo incluye la fracción de partículas orgánicas ligeras (residuos de plantas descompuestos y de bacterias, algas y hongos que puede descomponerse relativamente rápido) y la ligada a la fracción limo y arcilla (considerada como estable).

Factores ambientales: El efecto sobre la acumulación de materia orgánica ejercido por

las variables ambientales temperatura y precipitación, asociadas al relieve y combinadas en el concepto de zona de vida, se observa en el Cuadro 17 El efecto de la temperatura ambiente se observa al comparar los datos del piso tropical (nivel del mar) con los del piso montano a más 2500 msnm, mientras que el efecto de la humedad al compara los valores del bosque seco con los del bosque pluvial. En ambos casos ocurre un aumento significativo del contenido de materia orgánica tanto del suelo como del subsuelo asociado a una disminución de la temperatura y a un aumento de la cantidad de precipitación pluvial. Sin embargo, a mayor elevación se alcanza un piso altitudinal sobre la zona de condensación, por lo que el aire es seco y frío, en el que ocurren con frecuencia heladas y caída de granizo, dando paso a la formación de ecosistemas desérticos en los cuales la adición de residuos es mínima, como ocurre en los altiplanos y picos nevados de la región andina de Sur América.

Cuadro 17. Variación del contenido de materia orgánica del suelo y del subsuelo en función de la zona de vida (confeccionado con datos de Holdridge et al. 1971).

Seco Húmedo Lluvioso Pluvial PROMEDIO

Zona de Vida Mat. Org. % Tropical 3.3/1.0 (7) 3.3/0.9 (7) 4.3/1.3 (13) 3.6/1.1 (27) Premontano 6.3/2.8 (2) 6.9/2.20(6) 6.6/2.0(5) 6.6/2.3 (13) Montano Bajo 4.9/1.6 (1) 19.1/4.9 (1) 20.4/6.7 (3) 14.8/4.4 (5) Montano 19.8/-- (1) 19.8/R (1) PROMEDIO 3.3/1.0 (7) 4.8/1.8 (10) 10.1/2.8 (20) 15.6/4.3 (9)

Aunque la cantidad de residuos que caen al suelo en bosques naturales de Costa Rica decrece con al altura sobre el nivel del mar (Heaney y Proctor 1989), en el orden de 9.0, 6.6, 5.8 y 5.3 t ha-1 año-1 a alturas de 100, 1000, 2000 y 2600 msnm, respectivamente, en otros casos, la cantidad caída depende de que los árboles se encuentren como monocultivo o asociado con otras especies (Babbar y Ewel 1989). La producción de biomasa en los bosques de altura es menor que la de los bosques de bajura debido, entre otras, a una menor tasa de fotosíntesis y exposición a vientos fuertes, lo que incide en una menor cantidad de residuos adicionados al suelo. Sin embargo, la acumulación de residuos en ecosistemas de montaña también ocurre debido a que su contenido de N decrece (Heaney y Proctor 1989) y a que su concentración de compuestos fenólicos aumenta con la elevación del terreno sobre el nivel del mar (Montagnini y Jordan 2002), por lo que su tasa de mineralización disminuye e induce una limitación de N en la vegetación en estos ecosistemas (Tanner et al. 1998). Adicionalmente, Bruhl, Mohamed y Liusenmair (1999), encontraron que el número de géneros y especies de hormigas en la hojarasca de bosques (asociados a disminuciones similares de poblaciones de otros artrópodos) también disminuye con la altura en bosques tropicales de Malasia, por lo que se esperaría que también esta sea otra causa de la disminución de la mineralización de los residuos en esos ecosistemas.

Salas (1987) concluye que en zonas tropicales bajas, la recirculación de nutrimentos de especies caducifolias es muy rápida y compensa la baja fertilidad de los suelos; por el contrario, en las montañas el proceso de descomposición se ve limitado por la baja temperatura y la menor actividad biológica. Sin embargo, los datos de biomasa mencionados por Grimm y Fassbender (1981a, b) en el ecosistema forestal montano en Venezuela (348 t ha-1 de biomasa viva, 24 ton/ha de madera muerta, 57 t ha-1 de raíces, 38 ton/ha de mantillo y 583 t ha-1 en el suelo mineral), no difieren en mucho de los encontrados por de Graff (1982) en el ecosistema tropical húmedo bajo en Surinam.

Tipo y calidad de los residuos: Akinnifesi, Tian y Kang (2002) mencionan que,

algunas especies arbóreas mejoran el contenido de materia orgánica del suelo después de 5, 10 o 16 años de establecidas. En la mayoría de los casos los contenidos de materia orgánica son mayores que los de las parcelas control sin árboles después del año 10, sugiriendo que ocurre un efecto positivo sobre la materia orgánica durante la fase de crecimiento similar al efecto ejercido por el período de descanso en sistemas de agricultura migratoria. A los 10 años, Leucaena leucocephala, Cordia alliodora, Dactyladenia barteri y Gmelina arborea aumentaron los contenidos de C en más del 82 % sobre el control. Treculia africana y Dialium guineense lo aumentaron en 27 y 37 %, respectivamente y Pterocarpus soyauxii no tuvo ningún efecto sobre esta variable. D. barteri y G. arborea mantuvieron niveles de C en suelo superiores al testigo a los 5, 10 y 16 años después de establecidas. Los datos sugieren que entre el 5 y 10 años de plantados, los árboles cierran la copa y posteriormente alcanzan su crecimiento máximo.

En Tanzania, la plantación de Pinus patula y Cupressus lusitánica causa un aumento del contenido de materia orgánica del suelo hasta el cuarto u octavo año de crecimiento, mientras que al alcanzar el período de crecimiento máximo de la plantación (de los 10- 20 años después de plantar los árboles), ocurre una disminución del contenido de materia orgánica del suelo. El decremento del contenido de materia orgánica del suelo en la última fase de crecimiento de los árboles se atribuye a que estos alcanzan un estado de equilibrio o de pérdida de actividad biológica, un mayor acúmulo de C en la biomasa, un alargamiento del sistema radical en la superficie del suelo y posiblemente una menor contribución de carbono del sotobosque, el cual se ve suprimido por falta de luz, lo que aumenta la escorrentía sobre el suelo y la erosión.

Forma en que se depositan los residuos: A través del proceso de descomposición de

residuos se producen cambios en el contenido y forma de la materia orgánica en el suelo y los residuos de dimensiones considerables se reducen a partículas más pequeñas y formas solubles, las cuales pueden ser absorbidas por las plantas. La transformación de los residuos a humus ocurre en una secuencia de pasos desde que la materia orgánica cae al suelo, es fragmentada y luego mezclada con el suelo. Algunos estudios (Russell et al. 2004) enfatizan en el efecto que tienen las diferentes especies sobre los procesos del ecosistema, con énfasis en la dinámica de la materia orgánica del suelo, pues se considera que esta fracción afecta la productividad de la plantación a través del mejoramiento de la estructura del suelo, su retención de humedad y la retención y liberación de nutrimentos; los mismos autores concluyen que una mayor producción de residuos debe resultar en un incremento de carbón orgánico en el suelo, cuando los demás factores que afectan su descomposición son iguales.

En general, las especies “siempre verdes” (p.e. coníferas) tienden a concentrar más nutrimentos en el follaje que las especies caducas, las cuales tienden a translocar los elementos del follaje hacia el tronco antes de la caída de las hojas; este hecho implica que en las últimas especies el reciclaje de nutrimentos sea más lento, así como que la cantidad de nutrimentos que se exportan con la madera sea mayor para las mismas especies (Prasad, Sah y Bhandari 1986). Totey (1992) muestra este tipo de tendencia para varias especies de importancia comercial en la India (Cuadro 18).

Cuadro 18. Absorción anual, retención y liberación de N y P en algunas plantaciones forestales de la India (tomado de Totey 1992).

Nitrógeno Fósforo

Especie arbórea Absorción (kg ha-1) Retenido (%) Liberado (%) Absorción (kg ha-1) Retenido (%) Liberado (%) Pinus patula 114 46 54 2 18 82 Pinus patula 55 52 48 3 77 23 Eucalyptus teriticornis 179 85 15 83 84 16 Populus deltoides 47 56 44 1 49 51 Shorea robusta 339 59 41 36 50 50 Tectona grandis 478 51 49 91 63 37

En el caso de Pinus caribaea (Waterloo 1994), la especie adiciona cantidades de residuos que aumentan con la edad hasta alcanzar la madurez de la plantación y los residuos adicionados se descomponen relativamente rápido (43-48 % en el primer año), siendo que más del 60 % del K y entre el 20-50 % del P de la acículas se libera en los primeros 3 meses. En el caso de las especies Pithecellobium elegans, Genipa americana, Strypnodendron microstachyum, Vochysia guatemalensis, Vochysia ferruginea y

Hyeronima alchorneoides la cantidad de residuos adicionados por año oscila entre 387 y 868 g m-2, de los cuales la gran mayoría son hojas y tan solo una pequeña fracción son ramas; la descomposición de estos residuos es relativamente lenta y varía para cada especie (Montagnini, Ramstad y Sancho 1993, Horn y Montagnini 1999).

La transferencia de nutrimentos al suelo, proveniente de los varios compartimentos posibles, es un proceso muy particular en el ecosistema forestal. En este proceso, ocurren adiciones de nutrimentos asociados a la caída de residuos del árbol, por la liberación de exudados radicales al suelo y en menor grado por el lavado de los mismos por agua de lluvia que fluye por el follaje y los troncos (flujo caulinar). De los nutrimentos ligados a la biomasa, la porción que puede liberarse depende de la especie forestal y de su edad, del nutrimento en cuestión y de las condiciones edafoclimáticas. Según Totey (1992), el porcentaje de nutrimentos reciclados que se pueden liberar de las coníferas, alcanza el 50 % para N, K, Ca y Mg, mientras que el P se recicla tan solo en un 30 %, aunque estos porcentajes dependen de la especie en particular de que se trate. La acumulación de material orgánico al suelo depende de que la adición de residuos ocurra sobre o dentro del suelo. Cuando los residuos se adicionan sobre el suelo, de acuerdo con Soto et al. (2002), se puede utilizar varias ecuaciones para describir su velocidad de descomposición. Entre ellas:

(1) Y = To e-kx + e (exponencial simple);

(2) Y = To e-k1x + (T1 – T o)e-k2x + e (exponencial doble); (3) Y = To + (T1 – T o)e-kx + e (asintótica).

El modelo asintótico es el que mejor representa la manera en que una única adición de residuos adicionados sobre el suelo se mineraliza, tal como encontraron Sauerbeck y González (1977) al estudiar el fenómeno, empleando paja de trigo trazada con (14)C en 12 suelos de Costa Rica, bajo diferentes condiciones climáticas. Posteriormente otros autores, empleando bolsas de descomposición con residuos de especies del bosque tropical húmedo (Babbar y Ewel 1989; Byard, Lewis y Montagnini 1996) y residuos frescos de banano (Vargas y Flores 1995) y palmito (Soto et al. 2002), encontraron resultados similares. Sin embargo, cuando la adición de residuos sobre el suelo es constante, el uso de un modelo lineal que representa diferentes estados de descomposición, presenta un mejor ajuste matemático (Heal et al. 1997).

De acuerdo con Buurman, Ibrahim y Amézquita (2004), cuando lo residuos se adicionan dentro del suelo, la acumulación de C (Cs) en el mismo depende de la cantidad de material depositado y de su velocidad de descomposición, según la ecuación Cs = F1 (1 –kf ) / kh, en la cual Cs se expresa como masa por unidad de superficie, F1 = deposición de residuos (masa por unidad de superficie por año), kf = fracción de residuos que se descompone en un año y kh = fracción de humus descompuesta por año. Esta expresión matemática es válida para la fracción de humus con diferentes tiempos de descomposición o un tiempo medio de permanencia de 1/ kh. Dentro de otras, las prácticas de manejo del bosque o la plantación, tales como las quemas, el pastoreo, el uso de maquinaria y la aplicación de fertilizantes afectan la distribución del carbono orgánico del suelo (Townsend et al. 2002) y su acumulación dentro del suelo está muy relacionada a: 1) la descomposición natural de raíces finas (humificación) dentro del suelo, 2) la descomposición de raíces finas en especies deciduas por poda natural durante la estación seca (Ordóñez 2003), 3) corta de raíces al preparar el terreno (Veldkamp

1994), 4) descomposición de raíces por efecto de podas y 5) descomposición de la biomasa microbial.

Factores edáficos específicos: Varios estudios enfatizan en el efecto que tienen algunas

propiedades del suelo sobre la mineralización, humificación y acumulación de los residuos orgánicos en el suelo. La dinámica del proceso científico muestra que los compuestos orgánicos se reconocían morfogenéticamente de acuerdo a su presencia en sistemas con diferente condición nutritiva y de régimen hídrico con los términos de mull, mor, moder y humus bruto. Posteriormente, se desarrolló la tecnología de fraccionamiento de la materia orgánica del suelo y comienza a utilizarse la nomenclatura de ácidos húmicos, ácidos fúlvicos, ácidos himatomelánicos y huminas. Recientemente, se separan la fracción orgánica relacionada al contenido de arena del suelo y la fina, asociada a los contenidos de arcilla y limo del suelo; además se utilizan técnicas radiométricas para estudiar la movilidad de las diferentes fracciones en el suelo. La mayoría de los hallazgos encontrados durante los últimos 100 años y otros más, se utilizan hoy en día para separar los suelos orgánicos y describir la contribución del componente orgánico en suelos minerales en la Taxonomía de Suelos (Soil Survey Staff 1999).

Cambios en uso de la tierra: Brown et al. (s.f.), indican que la conversión de bosque a

pastura tiene un efecto de magnitud baja sobre el contenido total de materia orgánica del suelo; si bien se puede encontrar un ligero incremento de esta fracción al inicio del cambio de cobertura, de inmediato ocurre una disminución del mismo en períodos de tiempo intermedios (p.e. 10 años) y un incremento posterior conforme la pastura se hace más vieja (p.e. más de 50 años).

Al contrario del proceso de acumulación de humus en el suelo, como consecuencia de la extracción de biomasa (remoción total del bosque, típica de la agricultura migratoria, o la extracción de madera como producto vendible en sistemas forestales), ocurre una disminución de la velocidad de evapotranspiración, fotosíntesis, calor latente, diversidad biológica, una elevación de la temperatura y cambios en el ciclo hidrológico (incluyendo una disminución de la humedad del suelo). Después de la deforestación, los cambios en el uso de la tierra afectan en forma acentuada los contenidos de materia orgánica del suelo, al igual que otras de sus propiedades (p.e. la densidad aparente), debido a que se afectan tanto la adición de residuos como su velocidad de descomposición (Ewell et al. 1981; Raich 1983; Veldkamp 1994; Johnson y Wedin 1997; van Dam, Veldkamp y van Bremen 1997;Guggenberger y Zech 1999; Powers 2001, 2004; Powers y Schlesinger 2002a,b). Al exponerse la superficie del suelo, se acelera el lavado de nutrimentos, de manera que la reposición de los mismos por el proceso de mineralización de la materia orgánica no compensa por la pérdida. A la larga, el contenido de materia orgánica del suelo decrece, la densidad aparente aumenta y se reduce la velocidad de infiltración, esto asociado también a la menor adición de residuos. Si se utiliza maquinaria pesada en el proceso de extracción de madera o de limpieza del terreno, también se da la compactación del sistema (Costa et al. 2002; Hartemink 2003).

Al cortar y quemar un bosque húmedo de 8-9 años en Turrialba, Costa Rica, Ewell et al. (1981) encontraron que, por volatilización, se perdió el 31 % del C inicial, 22 % del N y el 49 % del S. La evolución de CO2 del suelo fue mayor debajo de los residuos de 11 semanas (3.6 g C m-2 día-1) que debajo del bosque siempre verde (2.5 g C m-2 día-1), probablemente debido a que los residuos ayudaban a conservar más humedad en el suelo

que el bosque transpirando en forma activa. Los datos de Veldkamp (1994) demuestran que la deforestación, seguida de 25 años de pastos, causó una pérdida neta de 21.8 t ha-1 del C del suelo en un Eutric Hapludands y de 1.5 t ha-1 en un Oxic Humitropepts; en un Andic Humitropepts el autor encontró que la descomposición de raíces de los árboles causó un incremento del C orgánico del suelo durante el primer año después de la corta de los árboles, así como un estabilización del C del suelo al formar complejos con el Al del suelo.

Raich (1983) comparó por 6 meses el efecto de convertir un bosque húmedo tropical premontano y un bosque secundario aledaño sobre el balance de C del suelo, definiendo los principales componentes de almacenamiento de C en el suelo y las adiciones y evolución de CO2 de un Inceptisol en Costa Rica. Se encontró que el total de C almacenado en y sobre el suelo en el bosque maduro fue de 9330 g C m-2 y 1850 g C m-2 como residuos y de 340 g C m-2 como raíces de tamaño pequeño (diámetros de 5 mm), sin que se estimara la contribución de las raíces gruesas. La adiciones diarias en el bosque maduro incluyeron 1.3 g C m-2 como residuos y 0.10 g como C orgánico disuelto por m2 en agua de lluvia (recolectada como caída del follaje + flujo por el tallo). La evolución de CO2 del bosque maduro promedió 3.4 g C m-2 día-1o 2.6 veces el promedio de los residuos adicionados. La cantidad de C total acumulada en y sobre el suelo del bosque secundario fue de 8600 g C m-2, 700 g C m-2 en los residuos y de 157 g C m-2 como raíces de tamaño pequeño, lo que representa 2060 g C m-2 menos que en el bosque maduro. El promedio diario de insumos al suelo del boque maduro incluye 0.7 g C m-2 como residuos y 0.12 g C orgánico disuelto/m2. La pérdida de CO2 del bosque maduro promedió 4.6 g C m-2 día-1 o 1.4 veces el promedio encontrado en el bosque secundario. Las adiciones de C al suelo, fueron considerablemente menores que las perdidas de CO2 del mismo en ambos sitios. Johnson y Wedin (1997) también encontraron una pérdida de materia orgánica del suelo al comparar bosques maduros con praderas, atribuyendo el efecto a una velocidad de mineralización más elevada en las pasturas debido a una mayor temperatura del suelo en este ecosistema.

Powers (2001,2004), examinó la disminución de la concentración y del contenido de C total del suelo hasta 30 cm de profundidad, relacionado con diferentes usos de la tierra en el noreste de Costa Rica, incluyendo 12 cambios de bosque primario a plantaciones de banano, 15 de pasto a cultivos anuales y 4 de pasto a Vochysia guatemalensis. Al pasar a plantaciones de banano, el suelo superficial disminuyó la concentración y el contenido de C en un 37.0 % y un 16.5 %, respectivamente. Datos similares se encontraron al convertir potreros a cultivos, mientras que los suelos bajo V. guatemalensis aparentemente no aumentaron el contenido de C al menos en la primera década bajo este tipo de cobertura. Una reducción de la producción de residuos de sobre el suelo podría ser uno de los mecanismos que ayudarían a explicar la pérdida de materia orgánica del suelo cuando ocurren cambios en el uso de la tierra, mientras que el proceso de recuperación de este componente del suelo es lento.

La recuperación de C en los horizontes inferiores del suelo es mayor que la recuperación de C en el suelo superficial, debido a la acumulación de residuos y fracciones húmicas de alto peso molecular en sus capas superiores (Alvarado 1974). Van Dam, Veldkamp y Breemen (1997) encontraron que la velocidad de descomposición de materia orgánica en el suelo decrece fuertemente con la profundidad del mismo y que el transporte por difusión solo, no es suficiente parra simular el movimiento de C en el subsuelo; los valores deben ser aumentados para explicar el proceso de descomposición y la dinámica

de la materia orgánica y del delta (13)C y delta (14)C en estos horizontes. Cleveland et al. (2004) concluyen que con el tiempo, bajo la presencia de reacciones físico-químicas en la superficie de las partículas del suelo, la disolución de fracciones húmicas (hidrofóbicas) es más abundante que la de la fracción no-húmica (hidrofílica); siendo esta última fracción la que migra con más facilidad hacia las capas interiores de suelo. Tanto Cleveland et al. (2004) como Powers y Schlesinger (2002a,b), concluyen que los cambios con la profundidad del suelo de la fracción isotópica del delta (13)C, no se