Future Work

maciones menos conservadoras sugieren un número cercano a las 12 000, basado principalmente en la gran cantidad de endemismos de las selvas tropica- les (Lapied y Lavelle, 2003).

Las clasificaciones ecológico-funcionales, que toman en cuenta la conducta, la morfología, la dis- tribución vertical y la alimentación se han publi- cado en diferentes trabajos (véase, por ejemplo: Bouché 1972; Lavelle y Spain, 2001). De modo sucinto las lombrices pueden ser epigeas (con pig- mento, movimientos espasmódicos y rápidos, y habitantes de la hojarasca), endogeas (sin pigmento, de movimientos lentos y habitantes del suelo; incluye a las poli y meshúmicas según se alimenten, respectivamente, de suelo muy rico o mediana- mente rico en materia orgánica) y anécicas (con pig- mento, habitantes del suelo en galerías verticales permanentes y que se alimentan a menudo de la hojarasca). Para una explicación más detallada de estos grupos se sugiere consultar los trabajos de Lavelle et al. (1998), Lavelle y Spain (2001) y Fra- goso (2001). La clasificación por familias utilizada en este trabajo sigue siendo muy parecida a la pre- sentada por Fragoso (2001), con excepción de las lombrices ubicadas en las tribus Acanthodrilini y Dichogastrini de la familia Megascolecidae que fueron reubicadas en la familia Acanthodrilidae, subfamilias Acanthodrilinae, Benhamiinae y Octo- chaetinae por Fragoso (2007), con base en recientes trabajos sobre biología molecular.

L

AS LOMBRICES DE TIERRA EN

M

ÉXICO Fragoso (2001) sintetizó todo el conocimiento taxo- nómico y ecológico sobre las lombrices de tierra de México, incluyendo tanto las especies nativas como exóticas. En ese trabajo se hace una síntesis histórica de los estudios sobre lombrices terrestres de México, incluyendo una lista completa de familias y especies separadas de acuerdo a su origen (nativas o exóticas). Para cada especie se presentó además su distribución

por estados y por tipo de vegetación. Recientemente Fragoso (2007) actualizó este listado, señalando que para México se tienen registradas 135 lombrices de tierra, 51 especies exóticas y 84 nativas (48 descritas formalmente). La mayoría de las 36 lombrices nativas identificadas a morfoespecie corresponden a especies nuevas en proceso de descripción. En ambos estudios se comparó la riqueza de especies por estado, mos- trando claramente que Veracruz presentó la mayor cantidad de especies. En la distribución por tipos de vegetación naturales, las selvas y bosques presentaron la mayor cantidad de especies totales, aunque los bos- ques mesófilo y de pino-encino presentaron una representatividad importante de especies exóticas.

H

ISTORIA DE LOS REGISTROS EN

V

ERACRUZ Los primeros registros de lombrices del estado de Veracruz fueron para las especies Microscolex phos- phoreus encontrada en Orizaba (Eisen, 1900), Dichogaster bolaui en Huatusco y Metaphire califor- nica aparentemente localizada en el Puerto de Vera- cruz (Michaelsen, 1900). Pasaron más de 70 años sin un solo registro publicado del estado, hasta que Gates (1977) registró a Amynthas corticis en Manza- nilla, y Dendrodrilus rubidus en Las Vigas. Durante la década de los 80 Lavelle et al. (1981), en un tra- bajo ecológico sobre la macrofauna del suelo de varios pastizales de baja y mediana altitud en el cen- tro del estado, señalaron la presencia de Pontoscolex corethrurus, Diplocardia koebeli (actualmente Proto- zapotecia australis), Dichogaster sp. y Ramiellona sp. (= sp.nov. 24); al final de la década Aranda (1988) registró a Eisenia fetida en experimentos sobre com- postaje de pulpa de café. Es decir que a comienzo de los años 90, el estado de Veracruz contaba con sólo nueve especies registradas. A partir de esta fecha los estudios en el estado se incrementaron de manera importante. James (1990) al revisar parte del material colectado en los años 60 por R. Mur- chiei en diversas localidades de México, describe las

dos primeras especies del estado, Diplotrema mur- chiei y Diplotrema papillata, provenientes de las lla- nuras costeras del centro (Veracruz y Tierra Blanca). Sólo unos años después, James (1993) des- cribe dos nuevos géneros para México, uno de ellos (Protozapotecia) para el estado de Veracruz. El otro nuevo género descrito (Larsonidrilus) fue encon- trado también en las llanuras costeras del centro del estado con dos especies Larsonidrilus orbiculatus y Larsonidrilus microscolecinus. Un año después Fra- goso y Rojas (1994) describen al género Kaxdrilus con tres especies, dos de ellas de las selvas altas de Los Tuxtlas: Kaxdrilus silvicola y Kaxdrilus parcus. Un año antes, Fragoso et al. (1993) citan la presen- cia de una especie nueva del género Zapatadrilus proveniente de Pánuco, Veracruz. Durante estos primeros años de la década, las tesis de licenciatura de Arteaga (1992) y la de doctorado de Fragoso (1993), contribuyen de manera importante al cono- cimiento de las lombrices del estado al registrar la presencia de cerca de 31 especies más para Veracruz. Posteriormente, en un trabajo sobre las hormigas y lombrices de tierra del estado de Veracruz, Rojas y Fragoso (1994) indicaron que la fauna nativa de estos grupos estaba desapareciendo debido a la per- turbación intensa del hábitat, citando por primera ocasión la presencia de 44 especies en el estado de Veracruz, representando el 56 % de las especies totales de México registradas en aquella época. Fra- goso et al. (1995) en un trabajo sintético sobre todas las lombrices de tierra de la parte norte de la región Neotropical presentan el primer listado de las lom- brices de México, aunque sin proporcionar las loca- lidades. El estudio incluye mapas de distribución para los géneros de la región, a partir de lo cual se concluye la presencia, en el estado de Veracruz, de los géneros Balanteodrilus, Lavellodrilus, Phoenico- drilus y Zapotecia.

Otros dos estudios añaden especies al catálogo de lombrices de Veracruz; Fragoso y Rojas (1997) señalan la presencia de Balanteodrilus pearsei y otras dos especies no descritas del mismo género en cua-

tro localidades (selvas medianas y pastizales) de la planicie costera del centro y norte de Veracruz; mientras que Fragoso (1997) proporciona el listado de especies de la región de Los Tuxtlas, incluyendo su distribución regional. En este estudio se añaden a la lista de especies nativas de Veracruz, Lavellodrilus parvus, Ramiellona mexicana y cuatro especies no descritas de Ramiellona, además de las especies exó- ticas Dichogaster sp., Dichogaster saliens, Drawida barwelli (señalada como bahamensis), Amynthas gra- cilis, Metaphire houlleti, Ocnerodrilus occidentalis, Polypheretima elongata y Sparaganophilus eiseni. Al final de la década, Veracruz contaba con 33 especies registradas, 15 exóticas y 18 nativas.

Al comenzar el nuevo milenio, Fragoso (2001) publica el compendio de las lombrices de tierra de México, señalando un total de 64 especies para el estado de Veracruz (35 nativas y 29 exóticas). Final- mente Fragoso y Rojas (2007) describen a Balanteo- drilus psammophilus y Balanteodrilus extremus, dos de las especies estudiadas diez años antes por Fra- goso y Rojas(1997), mientras que Fragoso (2007) actualiza el listado de lombrices de México, seña- lando 68 spp. para el estado de Veracruz (36 nativas y 32 exóticas).

D

IVERSIDAD EN

V

ERACRUZ

En la colección de lombrices del Instituto de Ecolo- gía (IEOL), se tiene material colectado en el estado de Veracruz desde 1976. Desde entonces, el mues- treo en este estado ha continuado de manera prácti- camente ininterrumpida. Todas las lombrices terrestres de esta colección fueron fijadas en formol al 4 % (dilución 1:10 de la solución comercial) y se encuentran preservadas en alcohol al 70 %. Con excepción de Metaphire californica, el resto de las especies cuentan con al menos un ejemplar en la colección IEOL, a cargo del autor. En total se tienen colectadas y/o registradas lombrices de tierra prove- nientes de 142 localidades del estado de Veracruz.

El listado de especies que aquí se presenta (apén- dice VIII.17) está basado en gran medida en los lista- dos presentados por Fragoso (2001, 2007). Este apéndice muestra las especies que ocurren en Vera- cruz ordenadas por familia, incluyendo las localida- des y ambientes en donde han sido encontradas, su categoría ecológica y su origen biogeográfico (nati- vas, endémicas o exóticas). El listado incluye cuatro especies adicionales no mencionadas por Fragoso (2001), pero citadas en Fragoso (2007): la nueva especie nativa de Diplotrema sp.nov. nueve, y las exóticas Onychochaeta windlei, Eisenia rosea y Dichogaster annae.

A partir de esta lista se concluye que Veracruz cuenta con 68 especies de lombrices de tierra (32 exóticas y 36 nativas). El 74 % del total de especies está identificado, por lo que aún faltan por describir – identificar 18 especies de los géneros Ramiellona (7 spp. sin describir), Diplocardia (3 spp.), Diplo- trema (1), Martiodrilus (1), Protozapotecia (1), Zapotecia (1) y Zapatadrilus (1). Dos géneros (cada uno con una especie) son géneros nuevos en proceso de descripción, uno de los cuales se ha encontrado hasta el momento sólo en Veracruz. Las 36 especies nativas del estado se reparten en tres familias y 11 géneros, que incluyen 15 especies nuevas para la ciencia, mientras que las 32 especies exóticas del estado provienen de 22 géneros y siete familias.

P

ATRONES POR TIPOS DE VEGETACIÓN

A partir de los datos del apéndice, en el cuadro 1 se presenta una clasificación de las especies característi- cas de los principales tipos de vegetación en Vera- cruz. Con base en esta información se puede concluir que en el estado, la mayor cantidad de especies se ha registrado en las selvas medianas, sabanas naturales y sus pastizales derivados. Llama la atención el alto grado de adaptación de las nativas a los pastizales tropicales, con 17 especies registra- das. Seguramente esto es un reflejo del pasado histó-

rico del estado, cuando las sabanas naturales domi- naron el paisaje de la planicie costera, durante la última glaciación. También es necesario recalcar la casi inexistente presencia de especies nativas en el bosque mesófilo del centro del estado (Xalapa-Hua- tusco), lo cual parece ser un patrón de los bosques mesófilos de la vertiente oriental de México (Fra- goso, 2005), agravado por la perturbación y por la colonización de estos frágiles ecosistemas por espe- cies exóticas, tales como A. corticis, A. gracilis, E. rosea y P. corethrurus.

Los bosques de pino-encino registran una ele- vada frecuencia de especies exóticas, principal- mente de la familia europea Lumbricidae. La mayoría de las especies peregrinas de esta familia tiene una gran plasticidad ecológica, con una distri- bución limitada fundamentalmente a climas tem- plados y fríos. En el caso de Veracruz, por ejemplo, estas especies sólo se encuentran por arriba de los 1 000 m de altitud. La presencia de estas especies en tierras veracruzanas seguramente se remonta a la época de la colonia, cuando los españoles trajeron consigo plantas tales como manzanos, perales, fres- nos, etc. Este transporte pasivo por el hombre ha sido demostrado por Gates (1982), quien encontró numerosas especies exóticas de lombrices (lumbrí- cidos y otras) en plantas que el servicio sanitario de la aduana estadounidense detuvo el ingreso a su país. La mera entrada pasiva de estas lombrices exó- ticas, sin embargo, no explicaría el dominio sobre los taxa nativos encontrados en los bosques fríos y templados de Veracruz. Lo que aparentemente ha sucedido es un reemplazo de las lombrices nativas por lumbrícidos, pero después que las poblaciones nativas han sido diezmadas por perturbaciones del hábitat original, tal como ha ocurrido en otros paí- ses (Sudáfrica, Australia, Nueva Zelanda y en Esta- dos Unidos).

En cuanto a la distribución por categorías ecoló- gicas, resulta claro que las endogeas dominaron la oligoquetofauna nativa (34 de 36 especies registra- das); las únicas dos epigeas nativas se localizaron en

CUADRO 1. Lombrices de tierra características de los principales tipos de vegetación del estado de Veracruz.

VEGETACIÓN LOMBRICES

TIPO SUBTIPO/REGIÓN NATIVAS EXÓTICAS

Ambientes riparios

Lavellodrilus riparius, Protozapotecia sp.nov.10 Eukerria saltensis, Sparganophilus eiseni, Eiseniella tetraedra, Metaphire houlleti, M. posthuma, Drawida bar- welli

Selvas Altas

Los Tuxtlas Kaxdrilus sylvicola, K. parcus, Ramiellona Dichogaster annae mexicana, Ramiellona sp. nov. 15,

Ramiellona sp. nov.16, Ramiellona sp. nov.17, Ramiellona sp. nov.18

Selvas Medianas y

(principalmente) pastizales Balanteodrilus pearsei, B. psammophilus, Dichogaster affinis B. extremus, Ramiellona sp. nov.24,

Ramiellona sp. nov.19, Ramiellona sp. nov.23, Larsonidrilus microscolecinus, Zapotecia sp., Zapotecia nova

Sabanas y pastizales

Sólo sabanas Gen. nov.2 sp. nov.29; Martiodrilus sp.2; Diplotrema sp. nov.9

Sabanas y pastizales Gen. nov.1, sp. nov.1, Phoenicodrilus sp.nov.31, Periscolex brachycistis Diplocardia sp. nov.4, Diplocardia sp.4

Nativas peregrinas: Diplotrema murchiei, D. papillata, Lavellodrilus parvus, Larsonidrilus orbiculatus, Phoenicodrilus taste, Protozapotecia australis

Cultivos y solares

Derivados de selvas bajas Zapatadrilus sp. nov.28 Dichogaster saliens

Ambientes tropicales y Amynthas corticis

templados

Principalmente ambientes Diplocardia sp. nov.5 Diplocardia eiseni, Dichogaster

tropicales bolaui, Ocnerodrilus occidentalis, Poly-

pheretima elongata, Metaphire califor- nica, Microscolex phosphoreus

Bosque Mesófilo y ambientes

perturbados derivados Bimastus tumidus, Dichogaster annae, Peryonyx excavatus, Polypheretima taprobanae, Dendrodrilus rubidus, Eisenia fetida, E. andrei, Eisenia rosea, Onychochaeta windlei

Vegetación por arriba de los

1 500 m (ambientes fríos) Bosques de Pino-encino Protozapotecia aquilonalis, Ramiellona wilsoni, Aporrectodea caliginosa, Zapotecia amecameca Dendrobaena octaedra, Lumbricus

rubellus, Octolasion tyrtaeum,

Bosques y Pastizales derivados Amynthas gracilis, Octolasion cyaneum

Todos los ambientes naturales

y perturbados por debajo Pontoscolex corethrurus

las selvas altas de la región de Los Tuxtlas (K. sylvi- cola y Ramiellona sp. nov. 18). Este patrón refleja la situación nacional señalada por Fragoso (2001) sobre el dominio de las lombrices endogeas. La importancia relativa del grupo de epigeas en los bos- ques de pino-encino, se debe a las especies exóticas (principalmente lumbrícidos), de tal modo que la invasión de especies se manifiesta también por cam- bios en la estructura de las comunidades.

Finalmente, es importante mencionar que si bien algunas especies nativas de bosques y selvas han logrado adaptarse a los pastizales derivados, otras dependen del mantenimiento de la vegetación ori- ginal arbórea para su supervivencia. Tal es el caso de las especies de Balanteodrilus, Zapotecia y Larsoni- drilus de las selvas medianas del norte y centro del estado, y de las especies de Kaxdrilus y Ramiellona de las selvas medianas y altas de la región de Los Tuxtlas.

I

MPACTO DE LA PERTURBACIÓN

El paisaje natural veracruzano está conformado por una variedad de ecosistemas naturales, tales como las selvas tropicales altas, medianas y bajas, el bos- que mesófilo, los bosques de pino y encino, las saba- nas y diversos ambientes acuáticos y semiacuáticos (manglares, tulares, etc). Esta vegetación ha sido perturbada y eliminada desde hace más de 500 años, aún cuando las mayores tasas de destrucción ocurrieron en la segunda mitad del siglo XX. Flores y Gerez (1988), por ejemplo, estiman que cerca del 74 % de la superficie del estado de Veracruz se encuentra perturbada de uno u otro modo, con el 37.5 % de la tierra ocupada por pastizales y el 25.3 % por agricultura de temporal. Este último grupo incluye diversos cultivos (maíz, frijol, etc.), y plantaciones de árboles (cafetales, platanares, huer- tas de cítricos y mangos, palmares, etc.). Otros siste- mas importantes, aunque menos obvios, son los solares y jardines de casas, así como los basureros y

tiraderos de desechos orgánicos (pulpa de café, resi- duos de cítricos, cacao, etc.).

Varios estudios en los trópicos (Fragoso et al. 1997, 1999) han demostrado que la perturbación del hábitat por actividades humanas, modifica las comunidades de lombrices terrestres. Este cambio se manifiesta por una desaparición o disminución de especies nativas y por una invasión de especies peregrinas nativas y especies exóticas. Indudable- mente, las especies epigeas nativas son las más afec- tadas por la perturbación del hábitat. En la región de Los Tuxtlas, por ejemplo, las dos lombrices epi- geas características de la selva alta (K. sylvicola y Ramiellona sp. nov. 18) desaparecen totalmente en cultivos y pastizales aledaños. En estos mismos pas- tizales (con más de 40 años de perturbación), la mayoría de las especies endogeas nativas de la selva también desaparece (Fragoso et al., 1999).

Otro ejemplo importante proviene del norte de Veracruz (Pánuco), en donde la sobrevivencia de la especie endoanécica Zapatadrilus sp. nov. 28 estaría amenazada por el uso de maquinaria agrícola. Debido a su tamaño, a la construcción de galerías verticales, y a la gran producción de excrementos que enriquecen el suelo (Fragoso et al., 1993), esta especie seguramente es importante para el funciona- miento de estos suelos. Por sus migraciones vertica- les a gran profundidad durante la época de sequía, esta especie es la única nativa capaz de sobrevivir, no solamente en las selvas bajas, sino también en culti- vos y pasturas, en donde la precipitación anual está por debajo de los 1 000 mm. El uso de tractores durante la época de lluvias podría diezmar las poblaciones, lo que en un mediano a largo plazo se traduciría en extinciones locales.

Sin esta especie y debido a la baja probabilidad de que otras especies exóticas endogeas invadieran esta región (por la baja precipitación), el funciona- miento de estos suelos podría resultar seriamente afectado. Fragoso et al. (1995) concluyeron que en el sureste de México (y en gran medida Veracruz) la sobrevivencia de especies nativas en sistemas pertur-

bados va a estar en función de las siguientes varia- bles; i) número de años que el sistema ha permane- cido perturbado, ii) intensidad de las prácticas agrícolas destructivas del suelo, y iii) categoría eco- lógica de las especies.

A

SPECTOS BIOGEOGRÁFICOS

El estado de Veracruz se ubica en cuatro de las once provincias morfotectónicas reconocidas por Ferrus- quía (1993): Sierra Madre Oriental (SMO), Planicie Costera del Golfo, Eje Neovolcánico Transverso (ENT) y Sierra Madre del Sur (SMS); y en tres de las nueve provincias biogeográficas reconocidas por Espinosa et al. (2000): Golfo de México, Sierra Madre Oriental y Eje Volcánico. La mayor parte del territorio veracruzano pertenece a la Planicie Cos- tera del Golfo, la cual es dividida por el ENTen dos regiones, la norte y la sur (Rzedowski, 1978); las otras tres provincias abarcan pequeñas porciones del norte (SMO), centro (ENT) y del sur (SMS) del estado. Los patrones biogeográficos siguientes se refieren exclusivamente a la distribución de las especies nativas.

Taxa de la planicie costera

A este grupo pertenecen los acanthodrilinos B. pear- sei, D. murchiei, L. microscolecinus, L. orbiculatus, L. parvus y el ocnerodrilido P. taste. Debido a que se han encontrado en sitios perturbados de otros esta- dos del país, estas especies se consideran como pere- grinas nativas.

Taxa de la planicie costera del sur con límite

norte en el ENT

En este grupo se encuentran siete especies de octo- chaetinos del género Ramiellona (sp. nov. 15, sp. nov. 16, sp. nov. 17, sp. nov. 18, sp. nov. 19 y sp.

nov. 23); dos especies de la familia Glossoscolecidae (Martiodrilus sp. 3, Gen. nov. 1 sp. nov. 1); los acanthodrilinos L. riparius, D. papillata, K. sylvicola y el ocnerodrilido Gen. nov. 2 sp. nov. 29.

Taxa de la planicie costera del norte con límite

sur en el ENT

Balanteodrilus extremus, D. eiseni, Diplocardia sp. nov. 5, P. australis, Protozapotecia sp. nov. 10, Z. nova, Zapotecia sp. y Zapatadrilus sp. nov. 28.

Taxa exclusivos del ENT

Especies distribuidas por debajo de los 1 000 msnm, justo en la zona donde el ENT alcanza la costa del Golfo de México: Balanteodrilus psammo- philus, Diplocardia sp. nov. 4, Ramiellona sp. nov. 24. Especies distribuidas por encima de los 1 000 msnm: Z. amecameca, R. wilsoni.

En resumen, se puede decir que hacia el norte del ENTla fauna de lombrices de tierra de Veracruz es dominada por los géneros Diplocardia, Protoza- potecia, Zapotecia y Zapatadrilus, mientras que al sur de esta cadena montañosa predominan los géne- ros Ramiellona, Gen. nov. 2, Kaxdrilus, Lavellodri- lus, y los glossoscolécidos Gen. nov. 1 y Martiodrilus. De particular importancia es la región de Los Tuxtlas, en donde se presentan varias espe- cies endémicas del género Ramiellona.

C

ONCLUSIONES

El estado de Veracruz es un buen ejemplo de la situa- ción actual de las lombrices de tierra de México, que se podría resumir en los siguientes puntos:

1) Las lombrices de tierra han sido un grupo poco estudiado, pues alrededor del 75 % de las especies nativas encontradas en Veracruz

son nuevas para la ciencia o bien fueron des- critas en los últimos 10 años.

2) El 39 % de las especies nativas son endémicas del estado.

3) Con la destrucción de los ambientes natura- les, algunas especies (e.g. epigeas) están con- denadas a la extinción, pues son incapaces de adaptarse a las nuevas condiciones antropogé- nicas.

4) La fauna del norte y la del sur del estado (divi- didas a la altura del ENT) son muy diferentes entre sí, y constituye un problema biogeográ- fico no totalmente resuelto todavía.

5) En la mayor parte de los ecosistemas pertur-

In document Numerical modeling of liquid jets in crossflow with applications to supersonic combustion ramjets (Page 60-71)