A general view of common dye plants

Para los propósitos del presente capítulo se ha considerado que la flora de Ciclantáceas circunscritas a bosques montanos en los Andes colombianos se extiende a partir de la franja de 1.000 m de altitud. Esto con el fin de segregarla de la flora de tierras bajas, donde un significativo porcentaje de especies no sobrepasa este límite. La franja entre 1.000 y 1.500 m de altitud (que se comporta como una zona transicional porque reúne elementos montanos y de tierras bajas) en el presente análisis se incluye como componente de la flora andina.

Bajo la anterior consideración se resalta la relevancia de la familia Cyclanthaceae en los bosques montanos del departamento de Antioquia, donde nuevas adiciones a la lista anotada reportada por Tuberquia (2011), elevan de 40 a 51, las especies en este departamento, de las cuales 27 especies, es decir, el 53%, se consideran elementos montanos. En síntesis, los fragmentados bosques montanos localizados en las Cordilleras Central y Occidental en Antioquia albergan poco más del 20% de todas las Ciclantáceas conocidas en Colombia, donde se incluyen unas pocas consideradas endémicas.

En el presente artículo se describe el panorama general de Cyclanthaceae en las formaciones montanas del departamento de Antioquia, con énfasis en la distribución, representatividad taxonómica y estado de conservación de las especies. Se presentan las áreas críticas para conservación, se discuten los posibles endemismos, y se hacen aportes a la etnobotánica y potencial de aprovechamiento del grupo. Finalmente, se hacen consideraciones y recomendaciones que contribuyan a direccionar la conservación de esta familia en los Andes de Antioquia.

¿Qué son las Ciclantáceas?

La familia Cyclanthaceae se circunscribe a un grupo de plantas monocotiledóneas con distribución exclusiva en los trópicos del Nuevo Mundo y que a menudo son confundidas con palmas, grupo con el cual no guarda ninguna afinidad filogenética cercana. Las Ciclantáceas exhiben distintas formas de crecimiento, desde terrestres, hemiepífitas, hasta verdaderas epífitas (Figura 1).

Es muy característico la presencia de hojas bífidas en la mayoría de los géneros, con láminas enteras en el género Ludovia y hojas en forma de abanico en el género Carludovica (Figura 2). Es muy distintivo de la familia el tipo de inflorescencia, la cual consiste en un espádice con presencia de espatas que varían desde 2 como en el género Dicranopygium, hasta 11 como ocurre en el género Thoracocarpus (Figura 3 A, B).

El patrón floral generalizado para la familia consiste en numerosas flores unisexuales dispuestas sobre un eje carnoso donde cuatro flores masculinas rodean una flor femenina, cada una de las cuales se convertirá en un fruto tipo baya con numerosas semillas diminutas. El espádice en fructificación varía en forma y tamaño, a menudo exhibe coloraciones vistosas, como sucede en muchas especies de los géneros Asplundia y Sphaeradenia (Figura 3C). La única excepción a este patrón floral corresponde al género Cyclanthus, cuyo espádice aparenta forma de tornillo, donde las flores femeninas y masculinas se disponen a manera de discos alternos (Figura 3D).

Figura 1. Formas de crecimiento en Cyclanthaceae. A. Terrestre; B. holoepífita; C. Hemiepífita.

Figura 2. Tipos de lamina foliar en Cyclanthaceae. A. Bífida. B. Flavelada. C. Entera.

Figura 3. Estructuras reproductivas en Cyclanthaceae. A. Espatas en Dicranopygium; B. Espatas en Thoracocarpus; C. Espádice fructificado en Sphaeradenia. D. Espádice fructificado en Cyclanthus.

A B C

A B C

Las Ciclantáceas se distribuyen desde el nivel del mar hasta poco más de 3.000 m de altitud, pero la mayor riqueza de especies se concentra en las franjas altitudinales bajas y medias con muy pocas especies que alcanzan los límites de la alta montaña. Tienen preferencias por hábitats húmedos y sombreados, y únicamente la especie Carludovica palmata prospera y crece de forma espontánea en áreas abiertas y muy perturbadas. Además, se les encuentra en bosques de tierra firme, pero es fuerte su afinidad por hábitats asociados a corrientes de agua, especialmente en el género Dicranopygium (Foto 1).

Se reconocen actualmente para la familia, cerca de 240 especies distribuidas en 12 géneros.

Foto 1. Hábito ripario en el género Dicranopygium.

Para Colombia, Tuberquia (2015) reporta diez géneros y 116 especies, pero esta última cifra tiende a incrementarse.

En general, Cyclanthaceae se considera un grupo pobremente documentado en Colombia, con un bajo nivel de colección e identificación en los herbarios. Estas hierbas a menudo son ignoradas por los colectores botánicos debido posiblemente a su aspecto robusto y voluminoso, lo cual implica cierta meticulosidad en su herborización. En consecuencia, las colecciones en los herbarios suelen estar mal herborizadas y no reflejan la realidad de la diversidad existente en el país.

Distribución, representatividad taxonómica y endemismos

Alrededor de la mitad de las 27 especies andinas (Anexo 1) se distribuyen en las vertientes húmedas de las Cordilleras Central y Occidental del departamento de Antioquia. 8 especies se conocen únicamente de la Cordillera Central y seis serían exclusivas de la Cordillera Occidental. No obstante, se presume que los casos de especies con distribución restringida, a solo una de las dos cordilleras, obedecen a vacíos de exploración y colección.

Los géneros mejor representados son Asplundia y Sphaeradenia, con 13 y nueve especies respectivamente. Estos dos grupos, junto con Dicranopygium, son los tres géneros con mayor número de especies en la familia, y entre los tres aportan más del 90% de todas las especies conocidas. Sin embargo, Dicranopygium no se considera un género andino y el grueso de sus especies se restringe a bosques húmedos de tierras bajas por debajo de 1.000 m de altitud. Se sabe de al menos una especie inédita, cuyo límite altitudinal en los Andes de Antioquia, alcanzaría casi los 2.000 m, y de unas pocas especies que alcanzarían límites inferiores del Bosque Andino, entre 1.000 y 1.500 m de altitud.

Un aspecto que podría contribuir a explicar la alta representatividad de especies de Asplundia y Sphaeradenia en las vertientes andinas es la versatilidad de formas de crecimiento que varía desde terrestre, hemiepífita y holoepífita. Puede ocurrir que una misma especie presente los tres hábitos. Lotero y Tuberquia (2013), documentan cómo Sphaeradenia laucheana (Sander ex Mast.) Harling, exhibe hasta seis patrones de variación en la construcción y disposición arquitectónica de sus ejes aéreos y subterráneos.

Sphaeradenia es el género considerado andino por excelencia y el único de la familia donde se ha demostrado que existe el holoepifitismo. Eriksson (1995), propone que este grupo exhibe un patrón “Taxones centrados en los Andes”, en el sentido Gentry (1982) con centros de variación en el Norte de los Andes y en el Sur de América Central, y poca representación en las tierras bajas de la Amazonía. Además, el principal centro de diversificación de Sphaeradenia se localizaría en las vertientes Occidentales de la Cordillera Occidental y tierras bajas de la región Pacífica en Colombia y Ecuador, donde se encuentran poco más de la mitad de todas las especies conocidas del grupo (Eriksson, 1995).

Este género está muy bien representado en la franja entre 2.000 y 3.000 m de altitud y sus especies son elementos característicos en los bosques nublados de Antioquia. Incluso, el límite extremo en la distribución altitudinal de Cyclanthaceae corresponde a una especie perteneciente a este grupo, S. laucheana, la cual puede alcanzar la franja alto andina, entre 3.200-3.000 m de altitud, y la franja conocida como Páramo Bajo o Subpáramo, entre 3.200-3.500 m de altitud, según la categorización de Rangel (2000) para las franjas de alta montaña en Colombia.

Para el caso del género Asplundia se identifican dos patrones de distribución bien marcados en Antioquia, las especies de zonas bajas y las especies montanas o andinas. Con respecto a estas últimas, al menos 8 especies se tipifican como plantas de hábito trepador, especialmente aquellas pertenecientes al subgénero Choanopsis, que se caracterizan por ramificar profusamente y a menudo alcanzar los estratos más altos del bosque. Entre ellas destacan elementos representativos de bosques nublados, como Asplundia urophylla Harling, A. ahlneri Harling y A. sarmentosa Galeano y R. Bernal (Figura 4). Otras especies consideradas de distribución en tierras bajas eventualmente pueden alcanzar franjas transicionales a las formaciones montanas y ocupar el límite inferior del Bosque Andino. Allí se reportan Asplundia flavovaginata Harling, A. platyphylla Harling y A. vagans Harling.

Figura 4. Dos especies trepadoras del subgénero Choanopsis (Asplundia). A. Asplundia ahlneri; B. Asplundia urophylla

(foto: Jorge Mario Vélez).

Aunque casi el 40% de las Ciclantáceas registradas en Colombia se consideran endémicas de alguna región del país, solo dos especies formalmente conocidas reportan esta condición para los bosques montanos del departamento de Antioquia, Asplundia harlingiana (Galeano y R. Bernal) y Dicranopygium fissile (Galeano y R. Bernal), ambas de distribución exclusiva en el Norte de la Cordillera Central. Además, se tiene conocimiento de al menos cinco especies aún inéditas que pertenencen a los géneros Asplundia, Dicranopygium y Sphaeradenia y que tendrían distribución restringida a las formaciones montanas de este departamento. Sin embargo, se presume que algunos de estos endemismos corresponden a vacíos de exploración y que su rango de distribución podría expandirse a franjas andinas en otros departamentos de Colombia.

Estado de conservación de

Cyclanthaceae en los Bosques Andinos de Antioquia

Antioquia es uno de los departamentos con mayor tasa de deforestación en Colombia. Según el Observatorio de Bosques Andinos1_, entre los años 2000 y 2013 se habrían perdido al menos 290.000 ha de bosque natural. De acuerdo con Callejas y Idárraga (2011), las principales causas relacionadas con la pérdida de las coberturas vegetales serían la expansión de potreros para ganadería y la minería. Es así como la fragmentación y pérdida del hábitat asociados a la deforestación son los factores que más han afectado las poblaciones naturales de Cyclanthaceae en los Andes de Antioquia. Este grupo de plantas es fuertemente sensible a la perturbación del hábitat y a los diferentes

grados de intervención en los ecosistemas montanos, pero no se han hecho estudios formales que indiquen hasta dónde la intervención del hábitat afecta sus relaciones ecológicas y la estructura poblacional y genética de las poblaciones naturales.

La extracción no sostenible de algunos recursos obtenidos de especies de Cyclanthaceae estaría afectando también su conservación, pero esto ocurre solo para muy pocas especies y a escalas locales, como es el caso de Asplundia sarmentosa, conocida como “Cestillo”, que fue frecuente en las formaciones montañosas que conforman el Valle de Aburrá, pero la extracción indiscriminada de sus tallos y raíces adventicias para su utilización en cestería por parte de comunidades campesinas, sumado a las altas tasas de deforestación en esta región de la Cordillera Central, hoy la tienen al borde de la extinción a escala local (Benavides y Hernadez-G., 2015).

Una situación similar se sugiere para A. urophylla, especie para la que se conocen muy pocos registros en Antioquia, y que en el Valle de Aburrá también se ha utilizado con fines artesanales, aunque en menor grado que su congénere A. sarmentosa. Para la especie Sphaeradenia laucheana se sabe que algunas comunidades campesinas en los alrededores del Valle de Aburrá extraen sus hojas para comercializarlas como follajes frescos en mercados urbanos, pero se desconoce el nivel de impacto generado por esta práctica sobre las poblaciones naturales.

Hasta el momento, Cyclanthaceae no ha sido objeto de una categorización formal de acuerdo a los criterios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Como una aproximación preliminar, se presentan algunas especies que estarían amenazadas en los Andes de Antioquia (Tabla 1).

Especie Grado de amenaza

Asplundia ahlneri Alto. Muy pocos registros. Restringida a bosques nublados con perturbación antrópica.

Asplundia sarmentosa Alto. Poblaciones naturales en decline por sobre explotación a nivel local.

Asplundia urophylla Alto. Muy pocos registros. Restringida a bosques nublados con perturbación antrópica.

Asplundia domingensis Alto. Muy pocos registros. Restringida a bosques nublados con perturbación antrópica.

Dicranopygium fissile Alto. Muy pocos registros. Con distribución en zonas bastante perturbadas.

Sphaeradenia oligostemon Alto. Muy pocos registros. Restringida a bosques nublados con perturbación antrópica.

Sphaeradenia hamata Medio. Especie pobremente conocida en Antioquia.

Sphaeradenia horrida Medio. Especie pobremente conocida en Antioquia.

Asplundia sp nov. 1 Alto. Muy pocos registros. Restringida a bosques nublados con perturbación antrópica.

Asplundia sp nov. 2 Alto. Muy pocos registros. Restringida a bosques nublados con perturbación antrópica.

Asplundia sp nov. 3 Alto. Muy pocos registros. Restringida a bosques fuertemente fragmentados.

Tabla 1. Algunas especies de Ciclantáceas andinas que exhiben problemas de conservación en Antioquia, y su grado amenaza en dos categorías, alto y medio.

Esta evaluación preliminar indica que más del 40% de las ciclantáceas andinas en Antioquia, donde se incluyen tres especies inéditas, estarían amenazadas, la mayoría restringidas a zonas de bosques nublados con alto grado de perturbación antrópica. Las Ciclantáceas en esta región se distribuyen sobre un amplio mosaico de coberturas vegetales que varían desde bajos a altos niveles de intervención, donde solo futuras exploraciones y la categorización formal en un Libro Rojo permitirán precisar el estado de conservación del grupo.

Áreas críticas para conservación de Cyclanthaceae en los Andes de Antioquia

Vertiente Occidental de la Cordillera Occidental: es uno de los enclaves más importantes para conservación de Ciclantáceas andinas. Allí se encuentra más del 75% de la riqueza del grupo. Se trata de una franja montana que está influenciada por las fuertes masas húmedas que vienen del Océano Pacífico. Se encuentra sobre la denominada región Biopacífica donde confluyen elementos florísticos centroamericanos y suramericanos. Estos dos aspectos, y un extenso gradiente altitudinal que llega a más de 3.500 m de altitud, hacen de esta zona uno de los centros de diversidad más importantes para el grupo.

No obstante, la región está fuertemente intervenida. Sitios de bosque nublado históricamente reconocidos por su relevancia biológica, como el Alto de Murrí, en jurisdicción del municipio de Frontino, hoy se encuentran altamente deforestados. La conservación de especies poco conocidas, como Asplundia domingensis Harling y Sphaeradenia oligostemon Harling, entre otras, estaría fuertemente amenazada por la pérdida del hábitat.

En esta vertiente se encuentran dos parques nacionales, el Parque Nacional Natural Las Orquídeas, con cerca de 32.000 ha y el Parque Nacional Natural Paramillo, que reúne alrededor de 460.000 ha, de las cuales, solo el 25% se encuentran en territorio antioqueño2_{. En el PNN Las Orquídeas,} se reporta alrededor de la mitad de las especies consideradas andinas, lo que incluye tres taxones inéditos pertenecientes a los géneros Asplundia, Sphaeradenia y Dicranopygium. Las Ciclantáceas del PNN Paramillo son menos conocidas y se estima que allí podrían existir más de diez especies pertenecientes a los géneros Asplundia y Sphaeradenia, pero se carece de información para precisar cuáles se circunscriben a los Andes de Antioquia. No obstante, se desconoce el grado de conservación efectiva de Ciclantáceas, ya que en ambos parques hay población campesina e indígena que estaría expandiendo la frontera de la deforestación, especialmente para el establecimiento de ganadería.

Alto de Ventanas: sobre la Cordillera Central, en jurisdicción de los municipios de Yarumal, Briceño y Valdivia, se encuentra uno de los bosques nublados más importantes para la conservación del grupo en los Andes de Antioquia, el alto de Ventanas. Se trata de un bosque pluvial Montano Bajo (Espinal, 1992), que comprende una franja de casi 12 km, distribuidos a lado y lado de la vía denominada Troncal del Caribe, entre 1.700 y 2.000 m de altitud. Este sitio está conformado por cerca de 60 fragmentos pequeños de bosque intervenido (Figura 5, A y B) insertos en una matriz de potreros

utilizados para la producción de ganado de leche (Callejas et al., 2005). Históricamente ha sido de gran interés botánico. Se registran allí diez especies de Cyclanthaceae entre las que se encuentran al menos dos especies inéditas pertenecientes al género Asplundia.

Es contrastante el deteriorado estado de estos bosques nublados con la ocurrencia de importantes especies de la familia, entre las que se encuentran, por ejemplo, Asplundia ahlneri (Figura 4A) y Sphaeradenia oligostemon (Figura 5D), dos especies afines a este tipo de ecosistemas, como también Asplundia euryspatha Harling (Figura 5C), cuyos únicos registros para Colombia pertenecen a dos localidades en los Andes de Antioquia, incluyendo el singular Alto de Ventanas.

Sector la Forzosa: sobre la Cordillera Central, en jurisdicción del municipio de Anorí, se encuentra esta franja de bosques montanos que comprende poco más de 1.000 ha, localizadas aproximadamente entre 1.550 y 1.850 m de altitud. Esta zona, bastante húmeda y lluviosa, sirve de refugio a cerca de ocho especies de Cyclanthaceae asociadas a bosques montanos. Algunos elementos florísticos a destacar son Asplundia domingensis y A. euryspatha, dos especies con escasos registros en Colombia. Además, se reporta allí, una nueva especie de Asplundia inédita para la ciencia.

Los bosques de la Forzosa se encuentran cerca a la cabecera municipal de Anorí, y están insertos en una matriz de zonas intervenidas. No obstante, más de 400 ha comprendidas en este sector han sido declaradas bajo una figura de protección regional. Hecho, que estaría favoreciendo la protección de las Ciclantáceas.

Valle de Aburrá: en esta región, altamente poblada del Norte de la Cordillera Central, se registran seis especies de Cyclanthaceae distribuidas en áreas con relictos de vegetación, algunas declaradas como protegidas a nivel local, entre las que se encuentran el Alto de San Miguel, la reserva La Romera, la parte alta de la cuenca La Ayurá, el Parque Arví, la reserva El Romeral, el Cerro del Padre Amaya, el sector Piedra Galana y la cuchilla de Las Baldías. En estos sitios es posible encontrar poblaciones naturales de Asplundia urophylla, A. harlingiana, A. sarmentosa, Sphaeradenia cuatrecasana, S. danielii y S. laucheana (Figura 6).

Sin embargo, la cercanía a zonas altamente pobladas no deja de considerarse como una posible amenaza que afectaría especialmente a aquellas especies que se encuentran en zonas habitadas por comunidades rurales o que son frecuentemente visitadas con fines recreativos. Así mismo, para Asplundia sarmentosa, las poblaciones naturales estarían declinando en el Valle de Aburrá por su sobre explotación con fines comerciales.

Asociados históricos y ecología funcional de Cyclanthaceae en los Bosques Andinos de Antioquia

En general, es pobre el conocimiento que se tiene sobre la historia natural de las Ciclantáceas andinas en Antioquia. Son muy pocos los trabajos que dan a conocer aspectos funcionales y que aporten información sobre interacciones con organismos animales. Una de las aproximaciones más

A

C

B

D

Figura 5. A y B. coberturas boscosas fuertemente intervenidas en el Alto de Ventanas; C. Asplundia euryspatha; D. Espádice fructificado de Sphaeradenia oligostemon.

Figura 6. Ciclantáceaeas del Valle de Aburrá. A. Espádice en antesis tardía de Asplundia urophylla (Foto: Jorge Mario Vélez); B. A. sarmentosa; C. Sphaeradenia cuatrecasana; D. S. laucheana.

A B C D

importantes ha sido el estudio de los asociados históricos involucrados en la polinización. Eriksson (1994), efectuó el único estudio conocido que documenta el evento reproductivo en una especie considerada netamente andina, Sphaeradenia hamata Harling, y en el cual se demostró cómo pequeños escarabajos pertenecientes a la tribu Acaplytini (Curculionidae) eran los polinizadores efectivos de esta especie.

Hoy se sabe que este linaje de diminutos coleópteros (Figura 7) es el principal responsable de la polinización en 11 de los 12 géneros que conforman las Cyclanthaceae. Es así como Cardona y Tuberquia (2008) reportan cerca de 40 especies de acaliptinos, para los géneros Asplundia, Sphaeradenia, Dicranopygium y Carludovica en Antioquia, donde destacan especies hospederas andinas como Sphaeradenia laucheana y S. cuatrecasana. Estas especies de escarabajos Acaliptinos seguramente están contribuyendo a preservar poblaciones viables y a mantener la funcionalidad ecológica de ciclantáceas montanas.

Etnobotánica y perspectivas de aprovechamiento sostenible

La especie de Cyclanthaceae con mayor importancia etnobotánica es Carludovica palmata, conocida como “Iraca” en Colombia, “Jipijapa” en Panamá y “Palma toquilla” en Ecuador. No obstante, de la fibra extraída de brotes nuevos de hoja de iraca, se elaboran tradicionales sombreros denominados “sombreros de Panamá”, fabricados en el Norte de Ecuador y algunas regiones del Sur de Colombia. La tradición de fabricar sombreros u otros utensilios de iraca se ha extendido también a otras poblaciones andinas, por ejemplo, los municipios de Aguadas y Zapatoca (Tuberquia, 2017).