Host Structure – an Ambivalent Relationship

En el grupo 1040G, 87 % de las líneas (14 líneas) que lo conforman mostraron porcentajes altos (de 50 a 83 %) de plántulas de tallos gemelos del Tipo A. Sólo dos líneas de este grupo (2447 y 2458), presentaron porcentajes de 50 % y 58 %, respectivamente, del tipo B. En el grupo 1041G, 50 % de sus líneas (2464, 2465 y 2468) fluctuaron entre 40 a 68 % de plántulas del tipo A y el 50 % restante presentaron el tipo B; es decir, las líneas: 2463, 2466 y 2467 tuvieron tallos gemelos tipo B en 47, 54 y 67 %, respectivamente. En el grupo 1053G, todas las líneas presentaron 54 a 78 % de las plántulas tipo A. En los compuestos balanceados, la forma de expresión que más se presentó fue el tipo A; el CBG tuvo 74 % y el CBNG 83.3 % de este tipo (Cuadro 4).

Figura 10. Porcentaje de expresión de los tipos de plántulas de tallos gemelos de 26 líneas de maíz con este carácter.

0 10 20 30 40 50 60 A B C D E F G 59.5 % 26.0 % 12.1 % 1.5% _{0.4 % 0.4 %} 0.1 % P L Á NT UL A S ( % ) TIPOS DE PLÁNTULAS

157

Así, del total de plántulas con tallos gemelos obtenidas en las 26 líneas estudiadas, el tipo de expresión que más se presentó (59.5 %) fue el tipo A, seguido del tipo B con 26 %; el tipo C con 12.1 %; el tipo D con 1.5 %; el tipo E con 0.4 %; el tipo F tuvo 0.4 % y el tipo G sólo 0.1 % (Figura 10). Es importante mencionar que en el grupo 1041G, el tipo D se presentó con mayor frecuencia y los tipos F y G sólo se manifestaron en este grupo. El tipo E fue exclusivo del grupo 1040G (Cuadro 4).

En la mayoría de los tipos de plántulas con tallos gemelos se observó la presencia de mesocótilos cortos y gruesos, lo que significa que poseen entrenudos cortos, a diferencia de las plántulas de un solo tallo (no gemelas) que tienen entrenudos más largos y fenotípicamente se muestran como plántulas de apariencia normal. Esto es debido a la unión de los dos tallos que ocasionan la apariencia de un tallo braquiblástico; es decir, de tallo corto y grueso. Pérez (2004) identificó dos tipos de plántulas provenientes de una sola semilla y sus descripciones coinciden con el tipo normal (no gemela) y el tipo A; con dos tallos gemelos por semilla, aunque éstas a su vez las clasificó en: a) plántulas de dos ejes envueltos en un solo coleóptilo y b) plántulas de dos ejes totalmente independientes, que comparten el mesocótilo y el sistema radical. La frecuencia de plántulas con dos o más radículas en las 26 líneas estudiadas fue menor al 1 %, esto difiere a lo registrado por Espinoza et al. (2012) quienes mencionan que la frecuencia promedio de radículas múltiples en sus genotipos poliembriónicos fue de 14%.

De las diferentes expresiones fenotípicas encontradas en las plántulas de las líneas de tallos gemelos estudiadas, pareciera ser que todas tienen su origen en un solo embrión, proveniente de la fusión de gametos; esto hace suponer que en estos materiales genéticos ocurren cambios en diferentes etapas del desarrollo del embrión sexual, que

158

dan como resultado las expresiones fenotípicas de las plántulas aquí descritas y, por la morfología de las mismas, se considera que no se trata de embriones originados de tejido somático o de reproducción asexual. Por su parte, Erdelská (1996), al estudiar con análisis histológicos la poliembrionía en maíz, señala tres principales tipos de expresión: 1. Embriones gemelos originados de varios sacos embrionarios, generalmente localizados en lados opuestos o lugares distantes de la semilla, no tienen tejidos comunes y la germinación es independiente. 2. Embriones gemelos o trillizos formados a partir de células individuales originadas de la ovocélula o de varios óvulos estrechamente unidos pero separados por capas epidérmicas; presentan el endospermo en común y las plúmulas y radículas son independientes, y 3. Poliembrionía ocasionada por división celular del embrión temprano, puede ser espontánea o inducida, los embriones comparten un suspensor común, parte del escutelo y las capas superficiales de la radícula, por lo que al germinar la semilla, la plántula presenta un complejo radicular y plúmulas separadas. Del análisis de las plántulas con tallos gemelos del presente estudio, todas coinciden con el tipo 3 de la clasificación propuesta por Erdelská (1996), específicamente los tipos A, C, D, E y G. Estos tipos manifestaron las características en común de los dos ejes independientes (plúmulas separadas) y un solo sistema radical.

Los análisis histológicos permiten distinguir los diferentes tipos de poliembrionía en las semillas de maíz, y se pueden relacionar con el origen de plántulas gemelas o trillizas. Estas diferencias cruciales tienen que ver con la ubicación de los embriones en la semilla y en la estructura de los embriones, principalmente en presencia o ausencia de algunos tejidos o células comunes y en el tipo de germinación (Erdelská, 1996).

159

Para la obtención de las líneas en estudio se realizaron autofecundaciones y aumentos de cruzas fraternales, con semilla de plantas con tallos gemelos; sin embargo, siempre segregan plántulas normales (de un tallo, 49 % en promedio) y con tallos gemelos (51 % en promedio), lo cual demuestra que en estas líneas de maíz no hay mutaciones en su ADN. Gottschling (2007) define el fenómeno epigenético como un cambio en el fenotipo, que es hereditario, pero no involucra mutación en el ADN; por lo tanto, las diferentes expresiones fenotípicas identificadas en las plántulas de las líneas con el carácter “tallos gemelos” son evidencias de mecanismos epigenéticos, ya que no todas las plántulas provenientes de las semillas de las líneas con el carácter de tallos gemelos manifiestan el carácter. Se propone que el carácter “tallos gemelos” puede considerarse un buen modelo para estudios epigenéticos futuros, de diversa índole.

160

Cuadro 4. Variación morfológica de plántulas de tallos gemelos y porcentaje en que se presentan los diferentes tipos de expresión en cada una de las líneas con el carácter tallos gemelos. Montecillo, Texcoco, Estado de México, 2012.

Tipo de plántula de tallo gemelo

Grupo Línea A B C D E F G 1040G 2446 66.0 14.0 20.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1040G 2447 38.9 50.0 11.1 0.0 0.0 0.0 0.0 1040G 2448 66.7 22.2 11.1 0.0 0.0 0.0 0.0 1040G 2449 81.7 3.3 13.3 1.7 0.0 0.0 0.0 1040G 2450 83.0 10.6 6.4 0.0 0.0 0.0 0.0 1040G 2451 58.5 24.4 17.1 0.0 0.0 0.0 0.0 1040G 2452 72.7 27.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1040G 2453 69.2 30.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1040G 2454 67.3 20.0 12.7 0.0 0.0 0.0 0.0 1040G 2455 52.9 29.4 17.6 0.0 0.0 0.0 0.0 1040G 2456 67.7 16.1 16.1 0.0 0.0 0.0 0.0 1040G 2457 51.1 10.6 34.0 2.1 2.1 0.0 0.0 1040G 2458 34.2 57.9 5.3 0.0 2.6 0.0 0.0 1040G 2459 50.0 43.8 6.3 0.0 0.0 0.0 0.0 1040G 2460 68.8 31.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1040G 2461 56.4 33.3 0.0 5.1 5.1 0.0 0.0 1041G 2463 26.7 53.3 15.6 2.2 0.0 2.2 0.0 1041G 2464 67.9 25.0 7.1 0.0 0.0 0.0 0.0 1041G 2465 54.2 45.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1041G 2466 25.5 47.1 27.5 0.0 0.0 0.0 0.0 1041G 2467 33.3 66.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1041G 2468 40.5 21.6 10.8 24.3 0.0 0.0 2.7 1053G 2470 76.7 6.7 13.3 3.3 0.0 0.0 0.0 1053G 2471 54.5 27.3 13.6 4.5 0.0 0.0 0.0 1053G 2472 69.0 24.1 6.9 0.0 0.0 0.0 0.0 1053G 2473 53.6 32.1 14.3 0.0 0.0 0.0 0.0 CBalanceado CBGEM¥ _{74.0 14.0 8.0 4.0 0.0 0.0 0.0} CBalanceado CBNOGEM¥ _{83.3 14.3 2.4 0.0 0.0 0.0 0.0}

¥ Los compuestos balanceados de gemelos (CBG) y no gemelos (CBNG) se formaron con mezcla de semilla de los grupos 1040G, 1041G y 1053G, previamente recombinados. Plántulas con TG: Tipo A: plántulas con dos ejes, comparten el mesocótilo y la radícula. Tipo B: Plántula con TG fusionados que comparten la radícula, el mesocótilo y el coleóptilo. Tipo C: plántulas TG que comparten la radícula, el mesocótilo y el coleóptilo y la parte aérea en forma de roseta. Tipo D: plántulas con ejes independientes con dos radículas.Tipo E: plántulas con ejes aéreos independientes (2) y una radícula. Tipo F: plántulas con tres y cuatro tallos independientes, comparten mesocótilo y coleóptilo, presentan dos radículas. Tipo G: plántula con tres tallos independientes y radículas fusionadas.

161