Implications

En el cerebro, la médula espinal y los ganglios periféricos del sistema nervioso vegetativo se pueden obser- var determinados principios de co- nexión entre las neuronas. Esta es- pecial ordenación permite junto con las sinapsis de estimulación e inhibi- ción las complejas funciones del sis- tema nervioso central.

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Existe una divergencia cuando las ramas de las neuritas forman sinapsis en varias neuronas conectadas posteriormente. La información pro- veniente de la neurona es transmiti- da así a muchas neuronas (fig. 1.23). La estimulación no queda limitada a un canal estrecho. En el caso extre- mo sería posible que una célula ner- viosa estimulada estimulase también todo el sistema nervioso central. Este total desorden se evita mediante pro- cesos de inhibición. Naturalmente, también las neuronas inhibidoras divergen hacia la neurona conectada posteriormente. La estimulación de la neurona de inhibición crea poten- ciales postsinápticos de inhibición en todas las neuronas, con las cuales for- ma sinapsis. La conexión divergente es la base para el fenómeno de la irra- diación, p.ej. la expansión de respues- tas reflejas en caso de fuertes estímu- los o la activación acompañante de algunos centros vegetativos cuando otros están fuertemente estimulados. El principio de la divergencia se ha hecho realidad de una forma muy cla- ra en la unidad motora, donde mu- chas fibras musculares son atendidas por una motoneurona.

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La convergencia consiste en que en una neurona terminan varias ra- mas de otras neuronas. La informa- ción proveniente de muchos canales es transmitida a través de un canal.

Por tanto, la motoneurona es el ca- mino final común de aquellas influen- cias que regulan el tono muscular. La convergencia es la base estructural de la estimulación espacial (pág. 42). Los potenciales postsinápticos excitato- rios de varias sinapsis se suman hasta formar una despolarización umbral. La conexión previa convergente tam- bién puede ser la causa de un cierre del canal. Cuando, p.ej., llegan mu- chos estímulos a través de una vía, de forma que la estimulación temporal es suficiente para la despo-larización umbral, entonces es posible que los estímulos de un segundo canal que lle- ga hasta la neurona no muestren un efecto de estimulación adicional, por- que p.ej. siempre entran en la fase de refracción de otro estímulo. Este fe- nómeno se denomina oclusión. Pero también es posible que diferentes neuronas inhibidoras converjan sobre una neurona conectada después, de forma que los efectos de inhibición se complementen mutuamente.

Fig. 1.23 Las neuronas A, B, C y D

convergen en la neurona I, la neurita de la neurona D diverge hacia las neuronas I, II y III.

A B C D

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Junto a los principios de la con- vergencia y divergencia existen otras conexiones a través de las cuales las neuronas pueden influirse mutua- mente. La inhibición antagonista con- siste en que una neurita, que tiene un efecto de estimulación sobre la célula A, esté conectada con la célu- la B, que es antagonista de la célula A, a través de una neurona interme- dia inhibidora. El estímulo en la neurita da lugar a un potencial postsináptico excitatorio en la célula A y a un potencial postsináptico inhibidor en la célula B. Este princi- pio se denomina inhibición adelan- tada y se contrapone a la inhibición atrasada (fig. 1.24 a y b). Aquí, la neurita de una neurona da poco des- pués de su origen una colateral que con la neurona intermedia inhibidora, cercana a la neurona, cuenta con una unión sináptica. La neurita de esta neurona intermedia inhibidora forma una sinapsis inhibidora con la neuro- na en cuestión. Cada estímulo que provenga de ésta provoca en direc- ción opuesta un potencial post- sináptico inhibidor, que dificulta la formación de un nuevo estímulo. Este principio se hace realidad, p.ej., en la motoneurona por la célula de Renshaw. Allí debe, entre otras co- sas, controlar la frecuencia de la des- carga (inhibición recurrente).

Otra forma de inhibición es la in- hibición lateral: entre las vías que transcurren paralelamente de una red neuronal existen neuronas inhi-

bidoras. La vía estimulada se divide en vías vecinas con un potencial postsináptico inhibidor, con lo cual di- ficulta la transmisión de estímulos a través de estas vías. Una vía fuerte- mente estimulada inhibirá más las vías vecinas, pero ella misma obtendrá de las otras pocos impulsos de inhibición. La inhibición lateral aumenta la dife- rencia en las intensidades de los impul- sos, que estimulan a los receptores ve- cinos (fig. 1.25).

Fig. 1.24 a y b. Inhibición antagonista a. “Inhibición hacia delante”.

b. “Inhibición hacia atrás”.

A B A B neurona de inhibición neurona de inhibición a b 1.3. FISIOLOGÍA MUSCULAR Con ayuda de los músculos, el or- ganismo genera fuerza, movimiento y trabajo. Se puede distinguir entre tres tipos diferentes de fibras muscu- lares, que están adaptadas a sus co- rrespondientes tareas. La clasificación

músculo estriado, liso y cardíaco no se basa solamente en su diferente es- tructura histológica, sino que los mús- culos también se comportan de ma- nera diferente desde el punto de vista funcional. El músculo esquelético es- triado permite al cuerpo realizar mo-

vimientos rápidos y voluntarios. Le permite reaccionar a voluntad frente a los estímulos del entorno e influir sobre éste. El músculo liso en los va- sos sanguíneos, en el tracto intestinal, en la piel y en el sistema urogenital está al servicio de la regulación del

Fig. 1.25 Inhibición lateral y aumento del contraste. El estímulo a la izquierda de

la figura estimula las tres células receptoras representadas. La más estimulada es la célula 2 central. De las neuritas de las células receptoras se ramifican colaterales hacia las neuronas inhibidoras (círculos negros), cuyas neuritas se extienden hacia el soma de la 2ª neurona del canal vecino. Cuanto más intensamente se estimule el receptor, con más intensidad puede estimularse también la neurona de inhibición. El más estimulado canal 2 ➝ B inhibe los canales menos estimulados 1 ➝ A y 3 ➝ C más de lo que él mismo es inhibido. Además, las frecuencias del potencial de acción en las neuronas A, B y C se diferencian mucho más entre sí que en las neuronas 1, 2 y 3. Sin embargo, el sistema nervioso central solamente es informado de la estimulación de las neuronas A, B y C. El SNC supera las diferencias en cuanto a la estimulación de los receptores. El contraste se agudiza.

células receptoras

intensidad del estímulo

neuronas inhibidoras potenciales de acción 1 2 3 A B C 1 2 3 A B C

medio interno. Es controlado por el sistema nervioso vegetativo y es en gran medida independiente de nues- tra voluntad. Realiza principalmente movimientos lentos. El músculo car- díaco también está bajo la influencia del sistema nervioso vegetativo. De acuerdo con las exigencias de la cir- culación, sus contracciones se reali- zan con mayor rapidez que las del músculo liso. En cuanto a su estruc- tura histológica es igual a la del mús- culo estriado.