The influence of temperature

El fuego produce normalmente un efecto letal inmediato tras su paso sobre las poblaciones de microorganismos que son afectadas directamente por éste (Díaz-Raviña et al.,

1992, 1996), y un efecto más significativo en su hábitat. Inicialmente la biomasa microbiana

puede verse reducida drásticamente en el horizonte más superficial del suelo (Prieto-

La actividad microbiana se ve favorecida o inhibida según la temperatura del suelo

(Porta et al., 1994). En este sentido, éste será el efecto más directo e inmediato que tendrá el

fuego sobre los microorganismos del suelo.

La sequía estival y las temperaturas por debajo de 0 ºC impiden la actividad de los microorganismos edáficos. En condiciones de suficiente humedad y con un aumento de la temperatura de unos 10 ºC la actividad metabólica se incrementa de 2 a 3 veces. La máxima actividad tiene lugar desde la primavera hasta comienzos del verano, y ocasionalmente en el otoño a causa de la hojarasca recién caída.

Los hongos junto con los actinomicetos y las bacterias, juegan un papel muy importante en la descomposición de los residuos orgánicos y por tanto en los ciclos de nutrientes (Sparling, 1985; Smith & Paul, 1990). Son imprescindibles para establecer la disponibilidad de estos para las plantas (Heinrich & Hergt, 1997). Los microorganismos son más eficientes en la absorción de nutrientes y retienen una aparte de ellos para la síntesis de su propia materia corporal, de modo que ésta sea puesta a disposición de las plantas poco a poco.

También influyen en la formación de agregados en el suelo, ya que además de la unión mecánica generada por las hifas de los hongos (Burns & Davies, 1986; Dinel et al., 1992), la mayoría de los microorganismos existentes en el suelo generan sustancias a partir de restos orgánicos que actúan como cementantes.

El papel de la vegetación en la conservación del suelo es también muy importante, ya que contribuye al mantenimiento y mejora de su capacidad biológica. La vegetación tiene una relación muy estrecha en la génesis edáfica, en particular con los procesos de humificación y la formación de las asociaciones órgano-minerales, que en edafología tienen un papel fundamental, ya que condicionan el conjunto de propiedades del suelo y de los procesos de edafogénesis (Duchaufour, 1987). En este contexto, la vegetación se presenta como el agente que suministra la “materia prima”, materia orgánica fresca, y creador de unas condiciones microambientales que permiten el desarrollo de la biomasa microbiana (microflora, bacterias y hongos y microfauna) que interviene en la humificación directamente, por transformación de la biomasa muerta o, indirectamente, por la acción enzimática que ejerce durante las diferentes etapas de la humificación. En este sentido, la pérdida de cubierta vegetal como consecuencia directa del fuego, puede alterar las poblaciones de microorganismos edáficos al cambiar su hábitat.

El número de hongos por gramo de suelo suele estar del orden de 106. Tienen una gran influencia en la demolición de los residuos orgánicos, puesto que son capaces de descomponer con facilidad los productos originales (celulosas, lignina, resinas, etc.). Sin embargo, realizan mal la síntesis de estos productos descompuestos, por lo que tienden a fabricar un humus de mala calidad; su papel en la mineralización progresiva de este humus es casi nula. En cuanto a las condiciones ambientales adecuadas para su desarrollo, hay que destacar que son aerobios y soportan bastante bien las temperaturas bajas y pH ácido

(Gandullo, 1994). En este sentido, los incendios forestales pueden provocar indirectamente un

descenso en el número de hongos como consecuencia del incremento del pH que se produce. Los modelos de sucesión de la vegetación mediterránea dependen, en gran parte, de la disponibilidad de regeneración de los propágulos de hongos micorrícicos en el suelo tras el paso del fuego (Perry et al., 1982; Bellgard et al., 1994). En estudios con fuegos experimentales sobre determinados hongos micorrícicos (esclerocios de cenococcum sp.), se han encontrado sólo descenso en el número de estos, en parcelas donde se alcanzaron elevadas temperaturas, no encontrándose diferencias significativas en la mayoría de fuegos estudiados, lo que indica la gran resistencia de estos propágulos a las temperaturas alcanzadas en los suelos durante los incendios forestales (De las Heras et al., 1997).

Los actinomicetos, aunque desde el punto de vista sistemático forman parte de los llamados hongos imperfectos, en microbiología del suelo se estudian por separado de los hongos ya que su ecología y su papel es muy distinto al de aquellos. El número en el que se suelen presentar está entre 15 y 20 millones por gramo de suelo. Al igual que los hongos descomponen con facilidad los productos originales, y también ejercen un papel positivo en la síntesis de estos productos descompuestos; no realizan la mineralización progresiva del humus. Generalmente son aeróbios, aguantan relativamente bien la sequía, prefieren climas templados o cálidos y suelos con valores de pH comprendidos entre 6 y 8.

En cuanto a las bacterias, estas se encuentran en un número muy superior. Según algunos autores hasta 3000 millones por gramo de suelo; según otros hasta 60 ú 80 millones. Las bacterias aerobias intervienen activamente tanto en las dos fases de la humificación (descomposición y síntesis) como en la mineralización progresiva. Muchos grupos son autótrofos es decir, obtienen su energía por oxidación de los constituyentes minerales. A todos los fines prácticos tienen el monopolio de tres transformaciones básicas: 1-la amonificación y nitrificación, 2-la fijación del nitrógeno atmosférico y 3-la oxidación del azufre.

En el suelo existen bacterias aerobias, anaerobias facultativas y anaerobias: cuando viene un período de encharcamiento las bacterias aerobias esporulan, las anaerobias ejercen toda su actividad y recíprocamente. Prefieren suelos húmedos, con un pH comprendido entre 6 y 8 y son claramente mesotérmicas con su óptimo de temperatura comprendido entre 21 y 38 ºC.

Por lo general, inmediatamente después del fuego, la población bacteriana existente el la cubierta vegetal próxima al suelo se reduce, pero este efecto depende de la intensidad y duración del fuego. Sin embargo, al poco tiempo por cambios abióticos que han tenido lugar se suelen producir incrementos explosivos de bacterias, en momentos en los que la humedad es alta, motivado por un aporte de nutrientes por parte de las cenizas, aumento del pH (este efecto será más exagerado si el suelo en el que se ha producido el incendio era ácido), y por un aumento de la temperatura del suelo, como consecuencia de una mayor radiación al carecer de vegetación (Serra et al., 1992) y de absorber más calor debido en los casos de cenizas de color oscuro.

Cuando se produce un aumento de microorganismos, suelen proliferar más unos que otros, los amonificantes se ven favorecidos, mientras que se reducen los celulósicos y nitrificantes. Las enzimas del suelo, se inactivan por el calor, dada su naturaleza proteínica, persistiendo el bajo nivel de actividad al cabo de dos años (Carballas et al., 1993). Las actividades proteolíticas y desnitrificantes aumentan en las áreas afectadas por incendio respecto a los suelos testigo (Velasco et al., 1986).

Tanto el humus como las sustancias que de él se liberan influyen en numerosas propiedades del suelo como son, la estructura (agregación de partículas), capacidad tampón, fertilidad, retención de agua, porosidad, etc. La presencia y actividad microbiana es esencial para la formación de una buena estructura del suelo (Picci, 1978; Balloni et al., 1987). En el proceso de agregación de partículas de suelo, el papel que juegan las hifas de los hongos es muy importante (Aspiras et al., 1971; Burns & Davies, 1986; Dinel et al., 1992).

Los incendios forestales, tanto de manera directa (calor aportado) como indirecta al provocar cambios en las condiciones ambientales, modifican las poblaciones de microorganismos edáficos y su actividad en el suelo (Campbell et al., 1994). Generalmente se suelen encontrar disminuciones de la biomasa microbiana tras el paso del fuego (Pietikäinen

& Fritze, 1995; Hernández et al., 1997). La mayoría de los microorganismos del suelo son

muy sensibles a los cambios de temperatura, humedad y nutrientes, y estos parámetros son alterados por los incendios. Directamente, los incendios pueden provocar un descenso de la densidad de población microbiana (Widden, 1975; Tiwari & Rai, 1977; Decka & Mishra,

1983; Vázquez, 1993; Baath et al., 1995). El calor del fuego puede reducir las poblaciones de

hongos micorrícicos (Klopatek et al. 1988; Wicklow-Howard, 1989). Si se produce incendio de subsuelo con elevadas temperaturas, se puede llegar a producir la esterilización de los primeros centímetros de suelo (Neal et al., 1965; Chandler et al., 1983; Díaz-Raviña et al.,

1992). Este efecto también se puede encontrar en sitios donde la intensidad del incendio ha

sido alta, y el calor permanece bastante tiempo en contacto directo con el suelo (Whelan,

1995).

La normalización de las poblaciones microbianas y ciclos de nutrientes es crítica para la restauración de áreas quemadas en regiones climáticas en las cuales se producen incendios forestales de alta intensidad durante el verano y el otoño (Prieto-Fernández et al., 1998).