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Insight into Trichoderma reesei’s genome content, organization and evolution revealed through BAC library characterization

Las plantas producen más de 200000tipos diferentes de compuestos. (Fiehn, 2002), muchos de ellos los de color (pigmentadas). Los seres humanos reconocen el color de un compuesto percibiendo, al ser reflejada o transmitida luz de longitudes de onda 380 y 730 nm, mientras que los insectos reconocen las longitudes de onda de luz más cortas. (Davies, 2004).

a. Flavonoides / antocianinas

Los flavonoides están entre los metabolitos secundarios mejor caracterizados de las plantas en términos de química, mecanismo de coloración, bioquímica, genética y biología molecular (Grotewold, 2006., Harborne, 1988, 1994., Stafford, 1990). Las antocianinas son ampliamente utilizadas como colorantes alimentarios naturales, por ejemplo, la cianidina acilglucósidos de col roja (Brassica oleraceavar.capitata) y frutina de Perilla. (Tanaka, Sasaki, & Ohmiya, 2008).

1) Estructuras y colores.

Los flavonoides, con una estructura básica de C6-C3-C6, se distribuyen ampliamente entre las plantas terrestres. Dependiendo de sus estructuras, los flavonoides pueden clasificarse en una docena de grupos, como chalconas, flavonas, flavonoles y antocianinas. La modificación de flavonoides con grupos hidroxilo, metilo, glicosilo y acilo da como resultado varios miles de estructuras. ( Tanaka et al., 2008)

De naranja a azul: antocianinas.

Se conocen un total de 19 tipos de antocianidinas, agliconas o cromoforas de antocianinas, pero sólo hay seis especies principales: pelargonidina, cianidina, peonidina, delfinini-din, petunidina y malvidina. Su color depende en gran medida del número de grupos hidroxilo en el anillo B. Cuanto mayor es el número de grupos, más azul es el color. La metilación de las antocianinas tiene un ligero efecto de rojizo, Las antocianidinas se modifican por modos inversos de los restos glicosilo de una manera específica de la familia o de la especie. (Tanaka et al., 2008).

Amarillo: chalcones, aurones, flavonoles y flavonas

Muchas flores de color amarillo pálido, como claveles (Dianthuscaryophyllus) y cyclamens (Cyclamen persicum), contienen 2’, 4,4’, 6’ -tetrahidroxi chalcona (THC)

2’ -glucósido (isosali-purposeide). El cártamo (Cathamus tinctorius) produce un glucósido de chalcona raro y amarillo, safflomin A, que se utiliza como colorante. Algunas Asteraceae (la familia del crisantemo) producen 6’-desoxalcalconas de color amarillo pálido. Los Aurones, una clase de flavonoides raros, dan flores amarillas más brillantes que chal-cones, y se encuentran en un número limitado de especies, tales como Snapdragon (Antirrhinum majus) cosmos (Cosmosbipinnatus) y Limonium. Los flavonoles y flavonas son muy amarillos y son casi invisibles para el ojo humano. Como absorben los rayos UV, que los insectos reconocen, dan color y patrones a las flores para atraer a los insectos. (Tanaka et al., 2008).

2) Biosíntesis de los flavonoides

Los flavonoides se sintetizan en el citosol. Se ha propuesto que las enzimas biosintéticas forman un complejo supermolecular (metabolon) a través de la interacción proteína-proteína y están ancladas en la membrana del retículo endo- plasmático (ER) (Grotewold, 2006, Win-kel, 2004). Las enzimas biosintéticas pertenecen a varias familias de enzimas, como las dioxigenasas dependientes de 2- oxoglutarato (OGD), los citocromos P450 (P450) y las glucosiltransferasas (GT), lo que sugiere que las plantas reclutaron estas enzimas a partir de vías metabólicas preexistentes. (Tanaka et al., 2008)

d. Betalaninas

Las betalaninas muestran un color brillante en las flores o en los frutos de las especies pertenecientes a las familias de Caryophyllales, excepto para Caryophyllaceae y Molluginaceae. La mutua exclusividad de las antocianinas y betalainas en los Caryo- phyllales ha dado lugar a un considerable debate taxonómico (Clement y Mabry, 1996). La mala comprensión de la biosíntesis de la betalanina en términos de bioquímica y biología molecular ha impedido que los investigadores interpretaran este síndrome taxonómico. Las betalaninas de la Beta vulgaris (remolacha roja ) se utilizan

como un colorante natural. La ventaja del color betalain es que el color no depende del pH y es más estable que el de las antocianinas. (Tanaka et al., 2008)

1) Estructuras y colores

Las betalninas se clasifican en betacianinas rojos (carmesí) y beta antocianinas amarillentos. Son conjugados de inmonio de ácido betalámico con glucósido de ciclodihidroxifenilalanina (cDOPA) y aminoácidos o aminas, respectivamente Sólo las betacianinas están modificadas por restos glicosil o acilo. Se han aislado y identificado más de 50 especies moleculares de betacianinas y algunas de las taxanoxinas, y se informan de nuevas moléculas de beta- lina según el progreso en el desarrollo del equipo analítico. (Kugleret et al, 2007), (Wybraniecet et al, 2007).

e. Carotenoides

Los carotenoides son compuestos isoprenoides (principalmente C40) con cadenas de polieno que pueden contener hasta 15 conjugados de doble enlace. Se han identificado más de 700 carotenóides naturales (Brittonet et al., 1995, 2004). Los carotenoides difieren de las antocianinas y betalaninas en que desempeñan papeles esenciales en la vida vegetal, por ejemplo, las funciones fotoprotectoras durante la fotosíntesis. (Green & Durnford, 1996., Niyogi, 2000). y la provisión de sustratos para biosíntesis del regulador de crecimiento de plantas ácido abscísico (Nambara & Marion-Poll, 2005) y tal vez también otras hormonas (Auldridgeet et al, 2006). Los carotenoides también desempeñan un papel importante en la nutrición y la salud humanas, proporcionando la vitamina A y teniendo actividades contra el cáncer (Mayne, 1996). Algunos carotenoides se utilizan como colorantes alimenticios, cosméticos o productos farmacéuticos. ( Tanaka et al., 2008).

1) Composición de carotenoides.

Los carotenoides muestran diferencias cualitativas dependiendo de los órganos y especies de plantas. ( Tanaka et al, 2008).

2) Biosíntesis de carotenoides.

En las plantas, la ruta completa a partir del pirofosfato de isopentenilo (IPP) se produce en los plastidios, y es ahí donde se produce la acumulación. Se plantea la hipótesis de que el enzima carotenogénico existente en el complejo con y asociado con las membranas plasmídicas (Cunningham & Gantt, 1998)

3) Regulación de la biosíntesis y la acumulación de carotenoides.

Los tejidos vegetales, en particular, pétalos de flores y frutas, tienen una amplia variedad de contenido de carotenoides, que van desde poco o ninguno a grandes cantidades, incluso dentro de la misma especie vegetal. (Tanaka et al, 2008)

Hay evidencia creciente de que la carotenogénesis en los tejidos de la planta se regulan principalmente en el nivel de la transcripción (Sandmann et al, 2006).

En la caléndula, las diferencias de color de los pétalos de color amarillo pálido a naranja-rojo son causadas por los diferentes niveles de acumulación de luteína carotenoide amarillo. (Moehs et al. 2001) demostraron que un mayor nivel de PSY y 1-desoxi-D-xilulosa-5- fosfato sintasa podría ser responsable del desarrollo de color amarillo pálido a naranja. También ha sido demostrado que PSY es una enzima limitante de la velocidad de la biosíntesis del carotenoide de (Brassica napus) semillas de canola (Shewmaker et al, 1999) y frutos de tomate. (Fraser et al, 1994).