Interpretation of Factors

Desde un punto de vista bioquímico y microbiológico, el estado del suelo puede ser evaluado a partir de su comunidad microbiana (Trasar-Cepeda et al., 1998; Bastida et al, 2006b). Los microorganismos están involucrados en la descomposición de la materia orgánica y los ciclos de los elementos minerales, requeridos en la nutrición microbiana y vegetal. Parámetros como la biomasa microbiana proporcionan información sobre el tamaño de estas comunidades, mientras que otros, como la respiración o la actividad deshidrogenasa, son indicadores directos de la actividad de la población microbiana. A estos indicadores hay que añadir las actividades enzimáticas relacionadas con el ciclo de elementos en el suelo, tal es el caso de la ureasa, la fosfatasa o la ß-glucosidasa (García et al., 2002). Uno de los principales argumentos de la ventaja de estos parámetros reside en su sensibilidad a los cambios. Sin embargo, debido a la bioquímica del suelo y la complejidad microbiológica no se dispone de un parámetro biológico indicador del conjunto de la actividad, siendo necesario recurrir a varios parámetros para evaluar el estado del suelo desde la perspectiva microbiana y bioquímica (Nannipieri et

al., 1990).

1.4.1. Biomasa microbiana

La biomasa microbiana contribuye en el mantenimiento de la fertilidad y la calidad de los suelos naturales y cultivados, desempeñando un papel fundamental en las funciones del suelo (Turco et al., 1994). Brookes (2001) define la biomasa microbiana del suelo como los organismos que no son tejidos vegetales, con un volumen inferior a 5×103 µm3, pudiendo considerarse la componente viva de la materia orgánica. Constituye entre el 1 y 5% del carbono orgánico total de los suelos. En suelos agrícolas puede suponer entre el 2 y el 3% (Anderson y Domsch, 1989). Se ha calculado que puede suponer alrededor del 25 % de la biomasa total de los ecosistemas terrestres (Roper y Gupta, 1995; Pankhurst et al., 1995). Respecto a la biomasa total del suelo, la biomasa microbiana supone el 60-80 %, mientras que la biomasa de la fauna edáfica y la biomasa radicular suponen un 15-30 % y un 5-10 % respectivamente (Theng et al., 1989).

1. Introducción

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La biomasa microbiana está relacionada con los ciclos de la energía y de los nutrientes del suelo (Carter, 2002). Al ser la fracción activa de la materia orgánica, responde más rápidamente que el conjunto de la materia orgánica a cambios en la gestión del medio y frente a cambios climáticos. Presenta una correlación positiva con el contenido de materia orgánica del suelo y mantiene una respuesta positiva asociada a las épocas de crecimiento de los vegetales, asociándose con las entradas de sustancias orgánicas en forma de exudados radiculares, restos de raíces y residuos de cultivos (Lynch y Panting, 1980). Los microorganismos edáficos actúan también como fuente y destino de los nutrientes minerales y substratos orgánicos a corto plazo, y como catalizadores de los procesos de transformación de formas orgánicas a solubles y asimilables por los vegetales, a medio y largo plazo. Los nutrientes que temporalmente forman parte de la biomasa microbiana son potencialmente aprovechables posteriormente por los vegetales (Gregorich et al., 1994).

La intervención de la flora microbiana no se limita al suministro de nutrientes minerales, jugando un papel fundamental en la formación de la estructura del suelo al contribuir en la producción de polisacáridos. Estos compuestos son fundamentales en la formación de agregados estables (Abiven et al., 2009).

Como parámetro biológico, la biomasa microbiana muestra sensibilidad a las condiciones del medio: temperatura, humedad, pH, estructura, textura y presencia de materiales orgánicos. En áreas semiáridas, los contenidos de biomasa microbiana son habitualmente muy bajos (García

et al., 1994; García-Gil et al., 2000). Estos autores argumentan que la biomasa microbiana

puede ser un buen indicador de las variaciones de fertilidad del suelo, más rápido que el carbono orgánico total.

1.4.2. Respiración microbiana e índices asociados

La respiración de los microorganismos edáficos es uno de los índices de activad microbiana más usados (Insam y Haselwandter, 1989). La medida del desprendimiento de CO2 se ha

empleado para estimar la biomasa microbiana del suelo activa (West et al., 1986). La respiración es una medida del carbono potencialmente mineralizable en el suelo y refleja la actividad global de la población microbiana (Anderson y Domsch, 1990) siendo un indicador de la actividad descomponedora de la microflora edáfica (Kennedy y Papendick, 1995). El coeficiente metabólico o respiración específica (qCO2) es un indicador del CO2 desprendido

1. Introducción

por unidad de biomasa microbiana (Anderson y Domsch, 1990), habiendo sido utilizado para evaluar la eficacia con que la biomasa microbiana está empleando el carbono disponible para la biosíntesis (Wardle y Ghani, 1995). En general, el qCO2 decrece a medida que el

ecosistema madura (Insam y Domsch, 1988; Anderson y Domsch, 1990). En general el qCO2

es más elevado cuanto más alto es el estrés del ecosistema, aunque los datos de qCO2 deben

interpretarse con precaución ya que pueden responder a diferentes causas: nivel de estrés, un ecosistema inmaduro o disponer de un sustrato más fácilmente mineralizable (Sparling, 1997). El coeficiente microbiano (relación entre el carbono de la biomasa microbiana y el carbono orgánico total) proporciona una medida de la dinámica de la materia orgánica del suelo y puede ser empleado como indicador de las pérdidas o ganancias netas de carbono (Anderson y Domsch, 1993). Este coeficiente facilita la comparación de las tendencias en suelos con distinto contenido de materia orgánica (Sparling, 1997).

El coeficiente de mineralización endógena (cociente entre la respiración basal y el contenido en carbono orgánico total) también nos permite una buena medida de los procesos de mineralización de la materia orgánica (Rutigliano et al., 2004).

1.4.3. Actividades enzimáticas

Las enzimas del suelo desempeñan funciones clave en los procesos de descomposición de la materia orgánica del suelo. Catalizan reacciones necesarias para los microorganismos edáficos, la descomposición de la materia orgánica y la formación de las sustancias húmicas, en los ciclos de nutrientes y la estabilización de la estructura. Estas enzimas son constantemente sintetizadas, acumuladas, inactivadas o descompuestas en el suelo (Tabatabai, 1982, Dick, 1994; Burns et al., 2013).

Los niveles enzimáticos varían en función del tipo de suelo, la cantidad de materia orgánica, composición, la actividad de los organismos vivos y la intensidad de los procesos biológicos (Nannipieri et al., 2002; Adrover et al., 2012). En la práctica las reacciones bioquímicas se realizan mediante la participación catalítica de las enzimas y los distintos sustratos, que sirven de fuentes de energía para los microorganismos. Las enzimas del suelo pueden ser liberadas por plantas, animales y microorganismos, encontrándose ligadas a células vivas o adsorbidas o retenidas en el suelo, sobre todo a través del complejo arcillo-húmico (Tabatabai y Dick, 2002). Un mejor conocimiento del papel de las actividades enzimáticas en el ecosistema

1. Introducción

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permitirá integrar procesos biológicos en la evaluación de los suelos, por el papel crucial que desarrollan, siendo además detectores de los cambios que se van generando a través de las prácticas de manejo (Dick, 1994; Bandick and Dick, 1999).

Relación de las enzimas con los ciclos bioquímicos del suelo

Las reacciones que tienen lugar en el ambiente están relacionadas con procesos químicos, bioquímicos y físicos. Muchas de estas reacciones bioquímicas están catalizadas por las enzimas y entre ellas se incluyen los procesos relacionados con el ciclo del carbono, nitrógeno, fósforo, azufre y otros nutrientes (Tabatabai y Dick 2002). En el suelo, las enzimas mayoritariamente se encuentran asociadas, ya sea de forma directa o indirecta, a los microorganismos del suelo. Es por ello, que la determinación de las actividades enzimáticas en el suelo parece ser una herramienta útil en el estudio de los procesos bioquímicos del suelo, en el estudio de la diversidad funcional y para establecer índices de calidad de un suelo (Nannipieri et al., 2002).

Las actividades enzimáticas referidas al contenido de carbono orgánico total del suelo (actividades enzimáticas específicas) permiten normalizar las tasas absolutas, facilitando las comparaciones entre suelos con distinto contenido en materia orgánica. Por ejemplo, las alteraciones del sistema edáfico pueden reflejarse a través de incrementos de las actividades enzimáticas específicas (Trasar-Cepeda et al., 2008).

Origen y localización de las enzimas en los suelos

Se considera que las enzimas del suelo son mayoritariamente de origen microbiano, pudiendo proceder también de la vegetación (raíces y restos vegetales) y de la fauna edáfica. La mayor biomasa que constituyen los microorganismos, junto a su alta actividad metabólica y su corta vida, se traduce en una mayor producción y emisión de enzimas, respecto a las plantas y la fauna edáfica (Tabatabai y Dick, 2002).

La persistencia de las enzimas en el suelo oscila entre unos pocos días y varios años, dependiendo de su localización y condiciones edáficas como la temperatura, el pH, la fracción edáfica o la profundidad (Bastida et al., 2006a; Ekenler et al., 2003; Kandeler et al., 1999). Cuando son liberadas al exterior celular pueden ser metabolizadas por microorganismos

1. Introducción

edáficos si no quedan estabilizadas, típicamente, a través de los complejos arcillo-húmicos. La estabilidad de las enzimas extracelulares depende de la protección que les ofrece el entramado húmico, creando idealmente estructuras que permitan la difusión de los sustratos pero no de las enzimas proteolíticas (Nannipiri et al., 1996; Burns et al., 2013).

Las enzimas también pueden clasificarse según su localización en el suelo. Skujins (1978) estableció toda una serie de categorías, según la localización y el origen de las enzimas en el suelo (Figura 1.2): enzimas intracelulares en vegetales, animales, hongos y bacterias, enzimas extracelulares unidas a restos celulares, enzimas extracelulares presentes en la solución del suelo y enzimas unidos a los complejos arcillo-húmicos. De todo este conjunto de enzimas, las que más información dan respecto a la actividad microbiana son las que se encuentran a nivel intracelular de los microorganismos (Nannipieri et al., 2002).

Para asegurarse la determinación de las actividades de las enzimas de origen microbiano, en la preparación de las muestras de suelo, se elimina toda presencia visible de raíces y de macrofauna edáfica. Aún así, factores como la estrecha relación que hay entre plantas y microorganismos a nivel de la rizosfera dificultan esta diferenciación; las raíces ejercen un estímulo sobre la biomasa microbiana y las actividades enzimáticas, no sólo por la mayor presencia de material orgánico sobre el que actuar, sino también, por los exudados de las raíces y por la creación de un microambiente favorable (Lynch y Panting, 1980; Dick, 1994). La determinación del origen y la localización de una enzima en el suelo con los métodos actuales es difícil, ya que una misma enzima puede pertenecer a más de una categoría a la vez (Figura 1.2), y además, puede cambiar con relativa rapidez de una a otra categoría (Nannipieri

et al., 1990). Normalmente, se mide la actividad de las enzimas acumuladas en el suelo,

mediante la eliminación, durante el periodo de incubación de las muestras de suelo, de la producción de enzimas y la asimilación de los productos de la reacción por microorganismos en activo. Los principales recursos para ello son, el uso de agentes bacteriostáticos y establecer periodos cortos de incubación. Para diferenciar la contribución de diferentes categorías en la actividad total de una enzima, sobre todo intracelulares y extracelulares, se han propuesto diferentes tratamientos de las muestras (almacenamiento, períodos de incubación y utilización de agentes inhibidores), aún así, la diferenciación no es precisa, al no coincidir el cese del crecimiento microbiano con el cese de la actividad de las enzimas intracelulares (Nannipieri et al., 2002).

1. Introducción

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Figura 1.2. Esquema conceptual de la composición de las actividades enzimáticas del suelo

(Tabatabai y Dick, 2002; Skujins, 1978).