Existen motivos que dificultan la extrapolación de los resultados obtenidos en condiciones controladas a situaciones naturales, como la restricción del desarrollo radicular y, sobre todo, la ausencia de interacción entre factores ambientales (Parelle et al. 2006). Por ello, es importante combinar estudios en invernadero o cámara climática, que permiten asignar claramente las respuestas observadas a un único factor, con estudios en el campo, que ofrecen una interpretación más realista y práctica.
Algunas de las variables foliares mostraron un patrón consistente entre los experimentos de campo e invernadero. La masa por unidad de área foliar (1/SLA), la concentración de clorofila, y las tasas de fotosíntesis y conductancia estomática a saturación por luz fueron superiores en el melojo, tanto en situaciones de estrés hídrico leve, al comienzo del verano, como moderado. Tomando como referencia la planta, la superficie foliar y la proporción de raíces respecto a la biomasa aérea o total de las
Resultados y discusión
plantas cosechadas en el campo, fueron también más elevadas en el melojo (anexos III a V).
Para otras variables, las diferencias entre especies no fueron consistentes entre experimentos, sobre todo en sombra. Las tasas de fotosíntesis y conductancia estomática, que no difirieron entre especies en el tratamiento de baja irradiancia del invernadero, fueron mayores en las hojas de melojo en el campo. Incluso la tasa de fotosíntesis por unidad de masa a saturación por luz fue mayor en el melojo que en el roble albar y viceversa en el invernadero. Igualmente, la razón de área foliar no difirió entre las dos especies en el invernadero en el tratamiento de baja irradiancia (35,6 ± 2,1 vs 36,8 ± 3,8 cm2 g-1, para los brinzales de melojo y roble albar, respectivamente), pero sí fue diferente bajo el dosel del pinar no aclarado (25,4 ± 2,0 vs 39 ± 1,6 cm2 g-1, para los brinzales de melojo y roble albar, respectivamente). Aunque no se pueden descartar circunstancias asociadas a las condiciones de experimentación (disponibilidad de nutrientes, grado de sombreo, estado hídrico, edad de los brinzales, inducción de la apertura estomática, etc.), posiblemente las condiciones ambientales de crecimiento en el campo modificaron el patrón de fraccionamiento de nutrientes entre los distintos componentes foliares o la distribución de carbohidratos entre los órganos de la planta que tuvo lugar en el invernadero.
El hecho de que el tratamiento de mayor irradiancia en el invernadero no superase el 70 % no permite valorar la tolerancia a la luz de alta intensidad. Los resultados en el campo corroboraron, sin embargo, el carácter de media sombra de los brinzales de las dos especies, al mostrar síntomas de fotoinhibición crónica en ambientes próximos al 100 % de irradiancia (anexo III). La capacidad para usar la luz de alta intensidad en el campo también pareció diferir respecto a la observada en el invernadero. Los brinzales de roble albar exhibieron una eficiencia de los centros de reacción oxidados del PS II a niveles saturantes de luz (Fv’/Fm’) menor que los de melojo (anexo IV), lo que
explicaría la mayor atenuación no-fotoquímica de la energía absorbida en forma de calor (NPQ). Este es uno de los mecanismos fotoprotectores que operan en el interior de los cloroplastos cuando la actividad fotosintética está temporalmente limitada, lo que sugiere un mayor desequilibrio entre la luz absorbida y la utilización del NADPH y el ATP en la asimilación de CO2 en el roble albar en condiciones naturales (Ort 2001).
Resultados y discusión
4.2.2. Variación del “microclima” según la densidad del arbolado
Como se indicaba anteriormente, la dificultad para extrapolar los resultados de los experimentos en invernadero a situaciones naturales se deben en parte a la interacción de múltiples factores ambientales en el campo. Así, la diferente densidad de pinos en los lugares de plantación alteró la luz disponible para las plantas en el sotobosque, pero también la humedad del suelo y el déficit de la presión de vapor de aire máximo diario.
La luz disponible para las plantas, estimada como la proporción de la suma de la luz directa y difusa (GSF), fue mayor en los claros que bajo el pinar (anexos III y VI). El régimen de iluminación también varió. En el caso de los tratamientos de La Maleza el promedio para las cuatro fechas de muestreo del número de veces a lo largo del día que las plantas recibían luz directa en forma de destellos (“sunflecks”) fue de 16 en el cortafuegos, con una duración media de 23 min y máxima de 3,6 h en torno al mediodía, 32 en el pinar aclarado, con una duración media de 9 min y máxima de 39 min, y finalmente 35 veces en la zona no aclarada, con 8 y 35 min de duración media y máxima, respectivamente. En Sierra Escalva la disponibilidad de luz fue menor en las parcelas que no se aclararon y no hubo apenas diferencias entre las que se aclararon un 33 y un 50 % (anexo VI).
Tanto la temperatura media como el déficit de presión de vapor del aire medio fueron prácticamente iguales entre los tres lugares de plantación en La Maleza, pero los valores máximos diarios fueron mayores en el cortafuegos que en el pinar (2,5 ºC y 0,30 KPa en 2004, y 3 ºC y 0,46 KPa en 2005 durante los meses estivales), con independencia de la densidad de pies (Figura 4.4).
La humedad del suelo también varió entre sitios, siendo mayor en el pinar aclarado a lo largo de todo el periodo vegetativo, y parecida en los otros lugares (Figura 4.5). Disminuyó en ambos años desde primavera a comienzos de otoño, con pequeñas oscilaciones debidas a los episodios de precipitación, sobre todo en los horizontes superficiales del cortafuegos. Los horizontes más profundos no fueron significativamente más húmedos, al menos hasta los 60 cm de profundidad (Fprofundidad =
0,1n.s.), como ya ha sido observado en algunos bosques peninsulares (Bellot et al. 2004). En Sierra Escalva, sin embargo, la humedad del suelo varió significativamente con la profundidad, aumentando hasta los 40-60 cm, y disminuyendo a partir de ese punto (Figura 4.6); la humedad fue menor en las parcelas no aclaradas.
Resultados y discusión DP V ma x (K P a ) Tma x (ºC ) 0 1 2 3 4 5/046/047/048/049/0410/04 5/056/057/058/059/0510/05
Tiempo (mes) Tiempo (mes)
0 10 20 30 40 a b c d
Figura 4.4. Variación estacional de los valores máximos diarios de la temperatura (a, b) y del déficit de
presión de vapor (c, d), en el cortafuegos (línea discontinua), y bajo el pinar aclarado y no aclarado (líneas continuas negra y gris, respectivamente) durante los periodos vegetativos de 2004 (a, c) y 2005 (b, d).
Es razonable pensar que al igual que sucede con la temperatura, la humedad relativa del aire o la luz, las diferencias en humedad del suelo entre los sitios de plantación se deban también a las variaciones de la densidad del arbolado, más que a una posible variación de la textura del suelo. La intercepción de las precipitaciones en las copas de los árboles y la hojarasca tiene un efecto negativo en la humedad del suelo (Bellot et al. 2004). Y también la absorción de agua por parte de las raíces de los árboles adultos pueden causar la disminución del contenido hídrico del suelo (Bellot et al. 2004).
El grado de cobertura arbórea, o en general de la vegetación que forma el dosel, tiene un papel determinante en la disponibilidad de luz y agua para las plantas que crecen en su interior, de modo que coberturas medias podrían favorecer el mantenimiento de la humedad sin reducir excesivamente la luz disponible para las plantas (Aussenac 2000; Castro et al. 2004). La relación inversa de la humedad superficial del suelo y la luz en el sotobosque con el área basimétrica apoyaría estas observaciones (anexo VI).
Resultados y discusión 0 10 20 30 f (40 cm) 5/04 6/04 7/04 8/04 9/0410/04 e Hum edad de l sue lo ( % ) 0 10 20 30 c 0 10 20 30 40 a b (10 cm) d (20 cm) 5/05 6/05 7/05 8/05 9/0510/05
Fecha (mes) Fecha (mes)
0 10 20
30 g h (60 cm)
Figura 4.5. Variación estacional de la humedad del suelo a distintas profundidades en el cortafuegos
(cuadrados; línea discontinua), el pinar aclarado (círculos; línea punteada), y el pinar no aclarado (triángulos; línea continua) durante los periodos vegetativos de 2004 (a, c, e, g) y 2005 (b, d, f, h). Se indica el contenido volumétrico de agua por debajo del cual el potencial hídrico cae marcadamente (≈
12,5 %) según datos de Aranda et al. (2002) para el mismo pinar de estudio. N = 2-3 a 60 cm.