FAMILIA PODOCNEMIDIDAE FAMILIA PODOCNEMIDIDAE
lladas, indican que esta especie está más asociada al sustrato, en áreas con poca o ninguna corriente (Medem 1960, 1983). Ocasionalmente también puede ser en- contrada en menor número en ríos de aguas blancas y claras. Son abundantes en el Rio Negro de Brasil y sus afluentes de aguas negras (Pritchard y Trebbau 1984). En la Orinoquia venezolana y en el Río Ne- gro es común en caños, madreviejas, lagu- nas y remansos de ríos de aguas negras, en zonas profundas con fondos empalizados (Rojas-R. et al. 2011).
Ámbito doméstico (home range). No muestra diferencias significativas entre los machos y las hembras, con una media
de 970,18 ha y de 830,80 ha, respectiva- mente. La distancia máxima de despla- zamiento es significativamente mayor en las hembras (7,42 km) que en los machos (5,72 km) (De La Ossa y Vogt 2011a). Alimentación. No hay información para Colombia. Según Pérez-E. y Paolillo (1997), en la Orinoquia venezolana es una especie omnívora que consume 36% en volumen de frutos y semillas y 51,6% de peces, lo que la cataloga como uno de los podocnemídidos que registra mayor inges- tión de peces. No obstante, De La Ossa et al. (2011a) en un trabajo de mayor dura- ción temporal en la Amazonia, coinciden en que se trata de una especie omnívora y la clasifican como oportunista y generalis- ta, que puede presentar oofagia canibalís- tica (De La Ossa et al. 2009a). Muestran también, de manera significativa, un con- sumo mayor de material vegetal diverso con tendencia a la folivoría, en donde los peces representan en la dieta total un por- centaje relativamente bajo (2,4 %) (De La Ossa et al. 2009a).
Reproducción. Hay una diferencia es- tacional de la nidificación cercana a los 50 días que se inicia, al sur de su área de distribución en septiembre, y se extien- de gradualmente hasta diciembre en di- rección norte (Medem 1983, De La Ossa 2007). La forma de los nidos es elíptica y medianamente inclinada (Medem 1983), con diámetro de entrada de 785-821 mm, diámetro de la base 124-129 mm, pro- fundidad 172- 186 mm, profundidad al primer huevo 488-911 mm, profundidad al último huevo 168-179 mm (Vogt et al. 1994, Félix-S. 2004, De La Ossa 2007). En Brasil, los nidos generalmente se ubican en hábitat de igapó caracterizado por la presencia de las denominadas “tronquei- Registros de Peltocephalus dumerilianus
ras” (Félix-S. 2004) que hacen relación a zonas en donde la masa arbórea ha caído o ha sido quemada. También se registran como lugares de anidación, playas de are- na, suelos arcillosos y lugares cercanos al agua con abundante hojarasca (Medem 1983). En la Orinoquia venezolana (estado Amazonas) nidifica en las zonas de sabana durante la estación de aguas altas (Gorzu- la y Señaris 1999).
El tamaño de la nidada en Colombia está entre siete y 13 huevos/nido (Medem 1983). Para Brasil, según Félix-S. (2004), se ubica entre 10 y 15 huevos/hembra. No obstante, también para Brasil, Vogt et al. (1994) registraron un intervalo de tres a 25 huevos/nido. El tamaño de los huevos se ubica en un largo de 50 a 63 mm y un ancho de 33 a 43 mm. En cuanto a la masa de los huevos posee un intervalo de 36-54 g (Medem 1983, Vogt et al. 1994, Félix- S. 2004, De La Ossa 2007). El periodo de incubación en el medio natural está entre 74 y 97 días (Vogt et al. 1994, Vogt 2001, Félix-S. 2004). En un ensayo con 8 nidos se registró determinación sexual por tem- peratura de incubación, con una tempera- tura media de 29,73 ºC (28,93-30,83 °C), dentro de la cual se producen significati- vamente mayor número de machos, tem- peraturas bajas de incubación favorecen la mayor proporción de hembras (Vogt 2001, De La Ossa 2007). En Brasil, la tasa de eclosión para medio natural puede va- riar de 50 a 95% (Vogt et al. 1994, Félix- S. 2004), dependiendo de las condiciones ambientales de incubación puede ser nula (Medem 1983). Se registra la existencia de una jerarquía ovario-folicular que se manifiesta por la presencia ovárica de folí- culos en todos los estados de maduración, incluyendo los folículos no vitelogénicos. Se puede asumir la jerarquía como una
estrategia reproductiva que permite man- tener disponibles el mayor número posi- ble de folículos, reduciendo las probables pérdidas por excesiva y efectiva ovulación, y posibilitando así, la rápida recuperación ovárica que garantizaría una reproducción máxima de las hembras en cada estación con menor inversión energética. Tales características pueden incrementarse en función del tamaño de la hembra; existe relación significativa entre el tamaño de la hembra y el tamaño de la nidada (De La Ossa y Vogt 2011b).
Depredación natural. Como depreda- dores naturales de nidos se tienen regis- tros de Tupinambis teguixin y Crocodylurus amazonicus (Pezzuti 2003). No hay eviden- cia de depredadores de individuos adultos, pero si se registra la presencia de mutila- ciones en caparazones y extremidades, posiblemente causadas por pirañas (De La Ossa 2007).
Comportamiento. Esta especie posee actividad mayoritariamente nocturna. No se registra gregarismo y solo se asume la presencia de grupos reproductivos en época de apareamiento, la anidación es individual (Vogt et al. 1994). Los machos muestran comportamiento típicamente territorial, caracterizado por una mayor movilidad y sobreposición territorial en las hembras (De La Ossa y Vogt 2011a). Pruebas en laboratorio demuestran la existencia de un comportamiento agonís- tico marcado y fuerte que puede llevar al canibalismo entre neonatos y juveniles (De La Ossa 2007, De La Ossa et al. 2009b). Genética. Su cariotipo está representa- do por 2N = 26 cromosomas, de los cuales ocho son grandes a medianos, metacéntri- cos y submetacéntricos; 18 son pequeños a
FAMILIA PODOCNEMIDIDAE FAMILIA PODOCNEMIDIDAE
BIOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DE LAS TORTUGAS CONTINENTALES DE COLOMBIA
muy pequeños, metacéntricos y submeta- céntricos (Ayres et al. 1969, Rhodin et al. 1978).
Conservación
Amenazas. La mayor amenaza a esta es- pecie está circunscrita a factores antrópi- cos de consumo de carne (Rebêlo y Pezzuti 2000). Por su parte De La Ossa (2007), in- dica que existe un efecto de substitución que se relaciona con el agotamiento local de las poblaciones de quelonios tradicio- nalmente de mayor interés comercial, el cual hace que especies como P. dumeri- lianus antaño no preferida, se torne de gran importancia en las capturas y comer- cialización como está sucediendo en el Río Negro (Amazonas, Brasil), en donde esta especie ocupa hoy el primer lugar compa- rativamente en volúmenes ilegales de ex- tracción y sustituye a Podocnemis expansa y P. unifilis. En la Orinoquia venezolana, es- pecialmente en la región de la confluencia de los ríos Orinoco y Ventuari, así como en todo el estado Amazonas (cuenca Orino- co) y a lo largo de toda la zona fronteriza con Colombia (Estrella Fluvial de Inírida), constituye la especie de tortuga sometida a la mayor extracción. Hay una tasa ex- tractiva realmente impresionante, que ha ido decreciendo con el tiempo por la so- breexplotación de las poblaciones. Según datos de Gorzula (1995) y Gorzula y Seña- ris (1999), de acuerdo a entrevistas a po- bladores locales, la extracción anual ron- daba alrededor de los 200.000 a 400.000 individuos. Hay comunidades especiali- zadas en la captura de esta especie, como Pueblo Viejo en Venezuela, que llegaron a cazar mensualmente más de 100 indivi- duos, con un ingreso de $ US 4.500 (una tortuga cabezona costaba entre 2 y 3,5 US $ ó más, datos de 1993). Con la llegada de las minas ilegales a la región fronteriza
(Colombia-Venezuela) desde hace varios años, la situación ha empeorado, y en las minas una tortuga podía elevar su precio hasta 30 $US. Existe un tráfico y comercio ilegal en la región donde se han intercepta- do cargamentos de más de 300 individuos en el Caño Casiquiare y Minas de Maraya (Gorzula y Señaris 1999). Este comercio se mantiene en la actualidad en la frontera y entra a Colombia vía Puerto Inírida de manera ilegal junto con peces ornamenta- les (Lasso obs. pers.). Se capturaba tradi- cionalmente con anzuelo y pescado como carnada, pero ya hay pescadores profesio- nales que usan redes de cerco o chincho- rros y “cacures” o trampas de empalizada, además distribuyen a los indígenas gafas o máscaras de buceo para su captura a mano (León-M. et al. 2006, Lasso obs. pers.). Afortunadamente, las comunidades indí- genas han tomado conciencia de la situa- ción dramática de la especie y tienen ya sus propias medidas de manejo. Ya Gor- zula y Señaris (1999) señalaban como las comunidades Piaroa de la región de los ríos Cuao/Sipapo en la frontera colombo- venezolana, regulaban su aprovechamien- to sólo para consumo interno: 4 a 5 tortu- gas/familia; 15 tortugas/fiestas escolares y 200 tortugas en la semana de Pascua (una semana después de Semana Santa). La especie ha sido reconocida también de importancia alimentaria para otras comu- nidades indígenas Curripaco de la Orino- quia y Río Negro en Colombia y Venezuela (Lasso 2011).
Perspectivas para la investigación y conservación. En toda el área de dis- tribución de esta especie no hay planes de manejo y conservación. En Colombia se carece de investigaciones sobre aspectos de la ecología, demografía y especialmen- te de comportamiento, sobre los cuales
fundamentar programas de conservación. Se debería investigar sobre tamaños y ten- dencias poblacionales, uso diferencial de hábitat entre clases de tamaño o sexos, desplazamientos y posibles migraciones, tamaño o edad de madurez sexual, tiempo generacional, tasas de crecimiento o tasas de sobrevivencia, distribución real dentro del territorio nacional, manejo en cautive-
rio, genética de poblaciones, patrones de utilización y etnozoología.
Se requiere de un esfuerzo binacional (Co- lombia-Venezuela) para el control de todo el comercio y tráfico ilegal de la especie en la región fronteriza, en particular en la zona de la Estrella Fluvial de Inírida y el Río Negro.
Peltocephalus dumerilianus
Autores
Jaime De La Ossa V., Richard C. Vogt, Alejandro De La Ossa-Lacayo y Carlos A. Lasso
FAMILIA PODOCNEMIDIDAE FAMILIA PODOCNEMIDIDAE
Otros nombres usados
y/o sinonimias
Emys erythrocephala Spix 1824, Podocnemis agassizi Coutinho 1868, Podocnemis cou- tinhii Goeldi 1886, Podocnemis dumeriliana Goeldi 1904.
Estatus
Categoría nacional UICN (Castaño-M. 2002): Vulnerable (VU A1acd+2cd); cate- goría global UICN (versión 2011.2): Vulne- rable (VU A1bd); categoría propuesta por TFTSG (2011): Vulnerable (VU); CITES (2003): Apéndice II.
Taxonomía y filogenia
Durante mucho tiempo Podocnemis erythrocephala fue confundida con Emys cayennensis Schweigger 1812, hasta que Mittermeier y Wilson (1974) redescri- bieron la especie y demostraron que P. erythrocephala es el primer nombre váli- do para esta especie (Castaño-M. 1997b). En una filogenia molecular de la fami- lia Podocnemididae, se propone que P. erythrocephala sea una de las especies que conforman el clado terminal del género: P. unifilis + (P. erythrocephala + P. lewyana) (Vargas-R. et al. 2008). Esta propuesta no concuerda con la resolución propuesta
para el género por Gaffney et al. (2011) elaborada con base en características de la morfología craneal: P. vogli (P. lewyana (P. unifilis (P.erythrocephala (P. sextuberculata, P. expansa).
Descripción
El diseño cromático típico en machos y crías consiste de una cabeza con fondo café y coloración naranja o habano-naran- ja en las narinas, una banda longitudinal medial del mismo color en la mandíbula y otra banda que va de tímpano a tímpano, pasando por la región parietal. Las hem- bras adultas muestran una banda longitu- dinal medial en las narinas y mandíbula inferior y una banda cefálica de color ha- bano claro sin límite en la parte posterior; el plastrón es crema y las membranas in- terdigitales claras (Castaño-M. 1997b). En ningún ejemplar observado en Colombia se ha encontrado la tonalidad rojiza como se ha registrado para Venezuela, donde los machos tienen manchas rojo bermellón en la cabeza (Barrio-A. y Narbaiza 2008) y para Brasil donde los juveniles tienen manchas rojas en el caparazón (IBAMA 1989). Parte de su diferenciación cromáti- ca parece estar asociada al tipo de aguas, donde los individuos observados en aguas