2.3 Fracture Resistance of Epoxy Composites with Carbon Nano-reinforcements
2.3.2 Multi-scale Composites with Carbon Nano-reinforcements
interacción de los mecanismos evitadores del estrés hídrico
El modelo desarrollado intenta demostrar que el contenido de agua simplástica y la turgencia celular de la hoja están determinados por la interacción de variables ambientales y
mecanismos de evitación del estrés de la planta. Los mecanismos de evitación se definen en el modelo como las variables de la planta que controlan la oferta y demanda de agua en la planta, así como el ingreso de agua dentro de las células. Estas variables son, la conductancia
hidráulica específica del tramo del SPAC suelo-hoja (kL), la conductancia estomática (gs), el
potencial osmótico (), y la elasticidad del tejido representado por su módulo global de
elasticidad del tejido (). La fuerza impulsora del flujo de agua a través de la planta se da por la diferencia de potenciales hídricos del suelo (S, en unidades de presión) y de la atmósfera
dado en unidades de presión parcial de vapor (ea/Pa; Cowan, 1972a). De acuerdo al modelo,
el agua fluye del suelo a la atmósfera, a través del apoplasto; y del apoplasto al simplasto, impulsada por gradientes de potencial hídrico (). Aunque existen señales químicas y hormonales que regulan, por ejemplo, los canales de agua de la raíz afectando kL o las
células oclusivas del estoma afectando gs, el agua se mueve finalmente por gradientes de
potencial. Las paredes celulares del mesófilo foliar i.e., el apoplasto foliar deben
considerarse como una doble vía para los continuos de agua, suelo-atmósfera y apoplasto- simplasto. La hidratación y turgencia celulares se establecen por el equilibrio que determina el doble juego de dos mecanismos concomitantes, la osmosis representada en el modelo por el foliar y la elasticidad del tejido representado por el foliar (figura 4.1.1).
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Figura 4.1.1: Diagrama del movimiento de agua en el continuo suelo-apoplasto-atmósfera y apoplasto- simplasto. Agua (RSWC) L Elasti- cidad () p kL Planta gs E (Transpiración) gb Atm L[es(TL)/Pa] Atm(ea/Pa) + Solutos (100) kL Suelo Estoma H o ja Espacio intercelular Ra íz T al lo S Símbolos:
RSWC: contenido relativo de agua simplástica
Atm: potencial hídrico de la atmósfera
Atm L: potencial hídrico de la atmósfera foliar
S: potencial hídrico edáfico
L: potencial hídrico del apoplasto foliar : potencial osmótico
P: potencial de turgencia
100: potencial osmótico a turgencia máxima
JW: flujo de savia
E: transpiración
gs: conductancia estomática
gb: conductancia de la capa límite
kL: conductancia hidáulica específica : módulo de elasticidad del tejido eL/Pa: concentración de vapor de la hoja
ea/Pa: concentración de vapor de la atmósfera
: flujos de agua y vapor : relaciones funcionales
Condiciones del modelo: JWE
eLes(TL)i.e., la presión de vapor de la
hoja es prácticamente equivalente a la presión de vapor saturado a la temperatura de la hoja. Variables evitadoras: gs; kL; 100;
Fuerza impulsora del agua entre el suelo y la hoja:
= Soil-L
Fuerza impulsora del vapor entre la hoja y la atmósfera:
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El modelo asume que, dado que el gasto de agua para la hidratación y el metabolismo
celulares es despreciable, comparado con el que se insume en la transpiración, el flujo de savia es equivalente a la transpiración (Cowan, 1972a); y que el espacio intercelular del mesófilo foliar está siempre saturado de vapor (ver el punto 3.1, del capítulo 3).
Basado en ocho postulados, el modelo es capaz de predecir el contenido relativo de agua simplástica (RSWC) del mesófilo foliar y la turgencia celular (p) de este tejido.
Postulados del modelo:
1. En la hoja, cuando se alcanza el estado estacionario el cual se logra en unos pocos minutos (Buckley, 2005), los del apoplasto y el simplasto están equilibrados. Esto significa que el flujo de agua entre apoplasto y simplasto es nulo (ec. 4.1.1).
(4.1.1)
Donde: Apoplasto: potencial hídrico del apoplasto foliar {MPa}; Simplasto: potencial hídrico
del apoplasto foliar {MPa}
2. En el nivel celular, Simplasto es igual a la suma de sus componentes y p (ec. 4.1.2). (4.1.2)
Donde: p: potencial de turgencia {MPa}; : potencial osmótico {MPa}.
3. La ley de elasticidad de Hooke establece que, en las células, la turgencia está determinada por el producto de por la diferencia entre el RSWC y el RSWC a turgencia 0 (RSWC0;
Gardner y Ehlig, 1965; ver punto 3.6.2 en el capítulo 3 y ec. 3.6.19). El RSWC representa el contenido de agua simplástica foliar con respecto al agua simplástica a máxima
turgencia. En la ley de Hooke aumenta cuando la elasticidad disminuye. (3.6.19)
Por otro lado: (4.1.3; ver ec. 3.6.5 y 3.6.6), y (4.1.4)
Donde: : módulo de elasticidad {MPa}; RSWC: contenido relativo de agua; Wo:
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presión-volumen (ver punto 3.6.2 en el capítulo 3); FW: peso fresco de la hoja; DW: peso seco de la hoja; TW: peso de la hoja a turgencia máxima.
4. En el estado estacionario, el flujo de savia xilemática de la planta (JW) es igual a la
transpiración de la planta (Eplanta), el flujo dentro de las células se considera despreciable
(ec. 4.1.5).
(4.1.5)
5. La ley de Van de Honert (Van de Honert, 1948) establece que el flujo de savia en el xilema de la planta está determinado por el producto entre la conductancia hidráulica del tramo suelo-hoja del SPAC (kH) y la fuerza impulsora dada por la diferencia de potenciales
entre el suelo y la hoja (; ver punto 3.1 en el capítulo 3; eq. 4.1.6). (4.1.6)
6. En la ley de Van de Honert, el flujo de savia xilemática expresado por unidad de área foliar (LA) se denomina densidad de flujo de savia. En este caso la conductancia
hidráulica se expresa por unidad de LA y se denomina conductancia hidráulica específica (kL; eq. 4.1.7). Asumiendo que la densidad de flujo de savia (Jw/LA) es igual a la
transpiración por unidad de LA (E; ec. 4.1.5 y 4.1.8), el flujo de agua puede ser expresado como la ec. 3.1.6.
(4.1.7)
(4.1.8)
(3.1.6)
7. La ley de Fick establece que E es proporcional a la diferencia entre las concentraciones de vapor de la hoja i.e., dentro de su espacio intercelular y de la atmósfera ( /Pa y ea/Pa
respectivamente, donde e es la presión de vapor y Pa es la presión atmosférica), e
inversamente proporcional a la suma de las inversas de la conductancia estomática y de la capa límite (ec. 3.1.9; ver punto 3.1 en el capítulo 3). Se asume que la presión de vapor en el espacio intercelular de la hoja es la presión de vapor saturado a la temperatura de la hoja (es (TL)). (3.1.9)
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Donde: (3.1.10; ec. de Teten; Buck, 1981);
(3.5.8; Campbell y Norman, 1998; ver punto 3.5, Cap. 3); y
(3.5.17; Campbell y Norman, 1998; ver punto 3.5, Cap. 3)
8. El Apoplasto puede ser obtenido de las ec. 4.1.1 y 3.1.6; depende de una variable ambiental
la energía líbre con la que está retenida el agua del suelo, i.e., S, de una variable
dependiente de la capacidad de la planta para conducir agua y de las propiedades físicas del suelo i.e., kL, y de una variable parcialmente determinada por la planta y
parcialmente por la demanda evaporativa de la atmósfera i.e., E (ec. 4.1.9, análoga a la
ec. 3.1.8).
(4.1.9)
Desarrollo del modelo:
Basado en los postulados 1, 2 y 8 i.e., las ec. 4.1.1, 4.1.2 y 4.1.9 el equilibrio de
apoplasto-simplasto puede expresarse como la eq. 4.1.10.
(4.1.10), donde: (4.1.11)
Reemplazando p en la ec. 3.6.19 por su equivalente en la ec. 4.1.11, RSWC puede ser
expresado como:
(4.1.12)
Y, reemplazando E en la ec. 4.1.12 por su equivalente en la ec. 3.1.9, se obtiene una primera expresión del modelo que incluye todas las variables evitadoras (ec. 4.1.13)
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En esta primera expresión, RSWC representa la diferencia relativa entre el contenido de agua simplástica real de la hoja y el contenido de agua simplástica a turgencia 0. El RSWC supera al RSWC0, en una cantidad que varía de acuerdo al valor que tomen las variables evitadoras
involucradas i.e., kL, gs, , y , el S, la presión parcial de vapor del aire, la temperatura
de la hoja y el viento.
Pero existen dos problemas con la ec. 4.1.13. El primero, es que RSWC0 no es, ni una variable
evitadora, ni una variable ambiental; y por lo tanto no debería formar parte del modelo. El segundo, es que , que se supone que debería ser una variable independiente, de hecho no lo
es ya que, según la ley de Van’t Hoff, es dependiente del volumen de la solución y por lo tanto del RSWC que es la variable dependiente en el modelo (ver la ec. 3.6.3 y el punto 3.6.2 en el capítulo 3). Este problema puede ser resuelto en dos pasos.
Primer paso (reemplazo de la variable RSWC0):
De acuerdo con la ley de Hooke, está asociado a la turgencia máxima (p Max) y al RSWC0
(figura 4.1.2; eq. 3.6.18).
Figura 4.1.2: Relación entre la turgencia (p) y la variación en el contenido relativo de agua
simplástica foliar (RSWC) según la ley de Hooke, en los dos puntos extremos de hidratación a turgencia máxima y a turgencia 0.
Y, a turgencia máxima puede ser calculado como:
(4.1.14)
Teniendo en cuenta que la turgencia máxima se puede lograr hidratando una hoja cortada durante una noche en agua destilada cuyo por definición es 0, se puede afirmar que a
p
RSWC (RSWC-RSWC0) 1: (1-RSWC0; p Max)
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turgencia máxima: , y donde 100 es el potencial osmótico a turgencia
máxima.
Por lo tanto, a turgencia máxima los componentes del pueden expresarse como:
(4.1.15) → (4.1.16)
Reeplazando p Max en la ec. 4.1.14 por la ec. 4.1.16, y despejando RSWC0, resulta:
(4.1.17)
Luego, reemplazando RSWC0 en la ec. 4.1.13 por la ec. 4.1.17:
(4.1.18)
Reordenando la ec. 4.1.18, se obtiene la segunda expresión del modelo (ec. 4.1.19).
(4.1.19; 2ª expresión del modelo)
Segundo paso (reemplazo de la variable ):
En la curva de presión-volumen (figura 4.1.3), que representa el comportamiento de las células foliares como osmómetros perfectos y sujetos a la ley de Van’t Hoff, la relación entre -1 y la pérdida de agua simplástica (1-RSWC) puede ser formalizada por la ec. 4.1.20. Cuando es despejado de esta ecuación aparece que él depende de 100 y de RSWC (ec. 4.1.21 y 4.1.22).
Figura 4.1.3: Potencial osmótico a turgencia máxima (100), representado en una curva de presión-
volumen foliar típica.
- 1 2 3 4 5 6 - 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 -1/
Pérdida relativa de agua simplástica (1-RSWC)
83 (4.1.20) (4.1.21) (4.1.22)
Reemplazando en la ec. 4.1.19 por su equivalente en la ec. 4.1.22:
(4.1.23)
Mediante una serie de pasos matemáticos, la ec. 4.1.23 puede expresarse como un polinomio de segundo grado dependiente de RSWC (ec. 4.1.24):
(4.1.24)
Finalmente el modelo puede resolverse, deduciendo RSWC como la raíz positiva de la ecuación de segundo grado 4.1.24 (ec. 4.1.25 y 4.1.26). Y, en el modelo, p puede deducirse combinando las ec. 3.6.19 y 4.1.17 (ec. 4.1.27). En la forma final del modelo, la puede
ser sustituida por su equivalente en la ecuación de Teten (ec. 3.1.10). Y, en esta ecuación la temperatura de la hoja (TL) puede calcularse por el balance de energía de Campbell y Norman
84 Con lo que el modelo queda formalizado como:
Modelo: (4.1.25) (4.1.26)
El modelo indica que la hidratación y la turgencia foliares están determinadas por la oferta y demanda de agua atribuibles a las variables ambientales S que representa la oferta; y ea/Pa,
Rabs, Ta y u que representan la demanda. Las tres últimas variables se incluyen a través de las
ecuaciones que rigen a gb (ec. 3.5.8) y a TL (ec. 3.5.17). El modelo además, indica que la
hidratación y la turgencia foliares están reguladas por mecanismos de la planta que permiten la absorción y el transporte del agua (representado por la variable kL27), que evitan la
traspiración (representado por la variable gs) y que aseguran la hidratación celular
(representado por la interacción de las variables 100, y ). Y, que estos mecanismos
evitadores son necesarios y no redundantes.
Sin embargo el modelo en la forma de la ec. 4.1.25 aún está incompleto, ya que la variable reguladora kL no es una variable estrictamente inherente a la planta, pues representa la
conductancia del tramo suelo-hoja del SPAC. Y, para que el modelo quede completo debe separarse esta kL en sus componentes kLSuelo y kL planta. Por otro lado kLSuelo no es independiente
del estado hídrico del suelo ya que depende de la conductividad del suelo insaturado (K) y esta última variable depende a su vez del S; aspecto este último que debe dilucidarse e incluirse
en el modelo, para que éste sea consistente. Este aspecto se tratará precisamente en el punto siguiente (4.2).
27 En rigor de verdad k
L es la conductancia hidráulica suelo-planta y está formada en parte por la conductancia
85
Por otro lado, el modelo, tampoco está completo, por un aspecto relacionado con la
conductancia estomática. Y, es que, según se explicó en el punto 3.4.2 del capítulo 3, gs no es,
desde un punto de vista hidráulico, una variable independiente. La gs de hecho depende de S
y de kL (ver ec. 3.4.17) y por lo tanto se supone que, de alguna manera debe depender de
FTSW. También puede suponerse que gs depende de D, aunque el modelo de Buckley, Mott y
Farquhar (2004), que se tomará como modelo mecanístico de gs, no establece de qué manera.
Para lograr que el modelo de regulación hídrica foliar sea totalmente consistente, debería poder dilucidar este aspecto e incluirlo. Entonces, como paso previo debe demostrarse que gs
efectivamente depende de D y de FTSW. Demostración que desarrollaremos en el punto 4.3. No obstante que el modelo no esté completo, en su forma indicada en la ec. 4.1.25 con kL en
lugar de kL planta, puede ser interesante utilizarlo de esta manera. La kL es una variable fácil de
medir y tiene una significación ecofisiológica importante.
De todas maneras aunque el modelo integrado no resulte una herramienta útil para predecir situaciones, tal vez lo sea para explicar los fenómenos relacionados con la restricción hídrica. Debido a esto, intentaremos arribar a su forma final.