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8. El Puntal de Doñas,. 9. El Puntal de Dotan. 10. Caño de la Algaida 11. Caño de lasGanga. 12. LagunaSanta OlailtSyntypus

¡3. Corral flota 32

¡4. Corral Laguna Dulce

Rivas-Martínez, £ & al-Vegetación de Doñana 99

La vegetación.halófila y subhalófila de la clase Juncetea moritimi del litoral atlántico ha sido objeto de diversas publicaciones entre las que destaca la de J.M. Géhu (1976: 397).Parece claro enestos momentos que los prados juncales halófi- los del interior de la Península, así como los del litoral mediterráneo son desde un punto de vista florístico y f¡tosociológíco bastante diferentes a los atlánticos (Rivas-Martínez, 1976: 194). Los continentales y mediterráneos levantinos (Jun-

cían maririmi, sa.) cuentan con especies características como Agropyron carv,fo- liumLange, Iris spuria. Lotus pres/ii, Plontogo crass (folia, Do,ycniani grocileJor-

dan,etc., que no existen o son grandes rarezas en el litoral atlántico. En sentido

inverso hay una sede de especies del Armerion moririmae atlántico, tanto de los marjales como de los pastizales halófilos rupestres, que no se hallan en el medi- terráneo.

Las comunidades vivaces halófilas de las costas abruptas, promontorios marítimos y roquedos batidos por la maresía salobre, que constituyen la alianza

Crithmo-Armerion, son muy ricas en táxones característicos. Pero a pesar de sus

analogías ecológicas con la-alianza mediterránea Crirhmo-Limonion minariMoli- nier 1934 no parece necesario llevar la alianza al seno de la clase Crithmo-Limo-

nietea Br-Hl. 1947. Entre las características del Crithmo-Armerion pubigeraecié-

hu 1968 em., podemos citar: Armeria pabigera, Angelica pachvcarpa, Si/ene valga-

ri subsp. moririma. Rumex biformis, Limoniam binervosum, Limonium sa/monis, Festaco rubro subsp. prainosa, Trifolium accidenrale, Doacus carota subsp. gammi’ fer, Sesamoides latifolia, etc. De acuerdo con lo expuesto por Rivas-Martínez

(1978: 543), se reconocen con facilidad tres asociaciones de la alianza Crirhma-

Armerionpubigeroe, en las costas peninsulares atlánticas: 1. Crithma-Limonierum binervosi Pavillard 1928.2. Crirhmo-Armerietum pubigerae Rozeira ex P. Silva &

Teles 1972 (syni Crirhmo-Armerierum pubigeroe Rivas-Martínez 1978>, 3. Doaco

gammifero-Fesrucetatn prainosoe Rivas-Martínez 1978.

Las praderas yjuncales halófilos e higrófilos de los esteros y marismas atlán-

ticas se distribuyen en varias alianzas que agrupan asociaciones más o menos higrófilas e inundadas por agua de mar. 1. Paccinellion maririmae Christensen 1927 em. R Tic. 1937, que tiene su óptimo en los niveles inferiores del estero di- rectamente influidos por agua del mar; 2. Puccine/lio-Spergularion salinae Beef- tink 1965,propia de los niveles medios y superiores pero de tendencia continen-

tal; 3. Armerion maritimoeBr.-Bl.& Leeuw 1936, que ocupa los niveles superiores delestero; 4. Agropyrion pungentis JM. Géhu (1968) 1973, que en los niveles su- periores del estero se ubica en áreas enriquecidas en nitrógeno y materia orgáni- ca.

Laalianza Armerion maririmae puede a su vez subdividirse, como ha pro- puesto J.M.Géhu (1976: 431),en tres subalíanzas: a) Fesracenion lirtoralis<Cori- Ilion 1953) J.M. Géhu 1976, de suelos limosos; b) Frankenio laevis-Armerienion

maritimaeJM. Géhu1916,de suelos arenosos; c) Janco-Caricenion extensae(Co- rillion 1953) J.M. Géhu 1976, de los esteros sometidos a la influencia de aguas dulces superficiales o edáficas. Entre las asociaciones peninsulares de la alianza se pueden destacar las siguientes: 1. Juncerum gerardiWarmíng 1906(Astero tri- polii-Juncetam gerordi), de suelos de textura arenosa; 2. Junco maritimi-Coricetum extensoe (Corillion 1953) Parriaud ex J.M. Géhu 1976,de suelos influidos por afluencias de agua dulce superficiales o freáticas; se incluyen aquí las asociacio-

loo Lazaroa VoL 2 (1980)

nes Junco-Cariceram extensae auct. hisp., non. Br-Rl. & Leeuw 1936, Oenanrho

lochenalii-Junceram maritimiauct. pl.,non14. Tx. 1937 y Limonio (serorini)-Junce-

ram moritimi Teles in P. Silva & Teles 1972; 3. Armerio miscel/ae-Fesrucerum lito- ra/is Rivas-Martínez 1978, de la zona más seca de los esteros y de suelos arenoli-

mosos. Parecen ser buenas especies características de la alianza Armerion mann-

moe, y por ende diferenciales frente al Jancion moritimi, las siguientes especies: Carex exrensa, Fesnuco rabra subsp. litoralis, Armenio maritima (subsp. maritimo, elongata y miscello).

54. Holoschoeno-Jtsncetum acutí as. nova

Sinecologia y sinestructura. Asociación formada porjuncos de talla elevada, que pueblan los corrales húmedos y depresiones de todo el territorio arenoso de Doñana. Suelen formar una banda exterior ligeramente más seca que el juncal marino no halófilo (Galio-Juncetam maririmO. Los suelos sobre los que se desa- rrolla esta asociación en Doñana pertenecen al orden de los entisoles, sonde tex- tura arenosa y durante la época de lluvias tienen el nivel freático a pocos centí- metros de la superficie. El hidromorfismo temporal, aunque menos acusado que en los otros juncales estudiados (Juncetam rugoso-effusi, Golio-Jancerum mann-

mi), es suficiente para que existan ya fenómenos de reducción a treinta centíme-

tros por debajo de la superficie del suelo (typic psammaquents).

Síncorologia y sintaxonomía. Roloschaeno-Jancetum acati es una asociación algo común en los pisos bioclimáticos termo y mesomediterráneos, que parece tener su óptimo sobre suelos arenosos meso-oligótrofos pseudogleizados, relativamen- te ricos en iones probablemente por el acusado lavado inverso de sales durante el verano. En la tabla 54, se han reunido ocho inventarios que permiten dar a cono- cer la asociación. A través de su composición florística se puede ver con claridad el carácter no halófilo de la comunidad. A esta asociación habrá que referir lo de- nominado como «IIo/oschoenetum romani» y «Eriantho-Holoschoenerum austro-

lis» por Allier (1977: 153).

Holoschoeno-Juncetam acuti y Golio-Junceram maritimi pertenecen, dentro

de la alianza Molinio-h’o/oschaenian Br-Hl. (1931) 1947, al-grupo de asociaciones mesótrofas y sabulícolas que reunimos en la subalíanza Bnizo-Holoschoenenion, de distribución mediterráneo-íbero-atlántica. Este sintaxon fue dado a conocer de forma provisional y a nivel de alianza por Rivas Goday & Borja (1961: 232). Las asociaciones que hasta el momento aceptamos dentro de esta subalianza en la Península son las siguientes: 1. Trifolio resapinari-Holoschoenetam Rivas Go- day 1964 (mcl. Melico magnolii-Holoschoenerum subas. silicineam Rivas Goday

1964: 269); 2. Ho/oschoeno-Janceram acunas. nova (mcl. Melico magno/ii-Ho/os-

choenenum subas. calcoream Rivas Goday 1964: 269 pp), 3. Galio-Jancetum man- timi as. nova (mcl. Trifolio-Ho/oschoenenum subas. Jancus marinimas-Oenannhe la- chenalii Rivas Goday 1964: 266, pp). Parece que se pueden utilizar como dife-

renciales de la subalianza Bniza-Holoschaenenion frente al Molinio-Holaschoene-

nion las siguientes especies: Agrasris rearerii, Ga/iam debi/e, Linam renuey Trjfo- lium resapinotam.

Rivas-Martínez, S. & al.-Vegetación de Doñana 101

Tabla 54

Holoschoeno-Juncetum acutí as. nova

Area enni. cuadrados:

Núm. de registro: Núm. de especies: Núm. de orden: Juncus acutus Scixpus holoachoenus Briza ~ninor Oenanthe lachenalil Cypenis longus Lythrum junceum Galium palustre Teucrium scordioides 10 10 10 10 10 10 20 10 589 590 545 601 ¡06 180 849 1035 14 12 10 15 10 7 8 lO 1 2 345 6 7 8 5.5 4.4 +2 L2 - 1.1 +2 1.2 +2. +2 - +2 - 4.4 4.4 2.2 1.2 1.1 1.1 - 1.1 +2 2.3 3.4 1.2 3.3 2.2 3.3 1-2 4-4 1.1 +2 Aga-ostis stolonifera Loliun, perenne Caudinia fragilis Cynodon dactylon Juncus striatus 2.3 2.2 2.2 3.3 + 1.1 . 1.1 - 1.1 1.1 1.1 - - 2.2 LI Compañeras: 1.1 2.2 - 1.1 + + 2.2 Pa,ucum repena Mentha pulegium Rubus ulmifolius muía ViscOsa Lobelia urens Baldellia ranunculoides

Además: Características de clase (Arrhenatheretea>: Ranunculus aleae en 4: -1-.Poa tri-

vialis en 2: 1.1; Holcus lanatus en 1: 1.1;Oenanthefistulosaen1: 1.1;Lotus pedunculatus

en 7: + Compañeras: Carex otrubae en 1: 1.2;Imperatadilindricaen 6: l.2;Armeriagadi-

tana en 2: +2; Cirsium vulgare en 1: ±,Juncusmaritimus en 3: +2: Bromus hosdeareus en

3: 1.1; Polypogon maritimusen 3: -l--,Asparagusaphyllusen4: +2;Saccharun, ravennae en

4: +2;Reichardia tingitana en 5: +2; Schoenusni~icans en 7: +2; Chaetopogon fascicula- tus en 8: t2;Paspalum vaginatum en8: 2.2;Sonchus asperen 5: l.1;Artemisiacrithmirolia en5: +.2.

Características de asociación, alianza y orden (Holoschoeno-

3uncetum acuti, Holoschoenion,

Holoschoenetalia):

Características de clase (Ata-he- natheretea): 1.2 2.3 3.4 2.2 +2 2.2 +2 1.1 - 1.1 1.2 1.2 +2. + 2.2 2.2 1.2

Localidades: 1. El Puntal, 2. El Puntal, 3. Laguna Dulce, 4. Laguna del Sopetón,Synty-

102 Lazaraa Vol. 2 (1980)

Las asociaciones pertenecientes a la subalianza Mo/inia-Ha/oschoeneniantie- nen en la Península una distribución mediterráneo-levantina, aunque también

pueden alcanzar la cabecera de la cuenca atlántica sobre todo en las provincias corológicas Castellano-maestrazgo-manchega y Bética. Pueden considerarse aso- ciaciones pertenecientes a esta subal anza: 1. Cirso manspessu/ani-Ha/oschaene-

ram Hr.-BI. 19>1 (termo, meso, supramedíterráneo); 2. Inalo-Schoenerum nigni- cantis Br-Hl. 1924 (de distribución análoga a la anterior, pero de aguas muy

calcáreas); 3. Peucedano hispanici-Soncheram oquoliris O. Holós (1957) (termo- mediterránea); 4. Lysimachio ephemeni-Ha/aschaenerum Rivas Goday & Horia 1961 (meso, supramediterráneo y orornediterráneo); 5. Ga/io vinidjflon,- Schoenetum nigricanris Rivas Goday & Esteve 1972 (termomediterráneo rondeño

y peridotitícola). Entre las características de la alianza Mo/inia-Ha/osehoenian y la subalianza Ma/inio-Ho/oschoenenion (sal.) podemos enumerar: Carex moinii (sal), Cirsium manspessu/anum (mcl. subsp. fero4, Cirsium pynenaicum, Da~yc-

nium recram, Enico rermina/is (sal), Euphorbia pabescens, Holaschoenus vulgaris, Uypeí-icam romenrosam, Lysimachia ephemeram, Molinia coeru/ea subsp. arandi- nacea, Oenanrhe /ochena/ii, Pa/icaria dysenrerica, Senecio doria subsp. doria (sal), Sanchas manirimas subsp. aquatilis, etc.

55. Trifolio resupinatí-Caricetusn cbaetophyllae as. nova

Siíiecología y sinestructura. Gramal denso formado por plantas vivaces y anuales que cubre los suelos pastados, medianamente compactados, algo húmedos y de textura arenosa. Estos céspedes rasos, muy productivos, sorí en general el resulta- do de un intenso pastoreo de los prados juncales de los cuales derivan (Ga/io-

Jancetam maritimi, Ho/oschoeno-Junceram acari).

Sincorología y sintaxonomia. La nueva asociación Tn¡folia-Caniceram chaetophy-

//ae, tabla 55, tiene una amplia distribución mediterránea ibero-atlántica y se ha-

lla prácticamente en todos los pisos bioclimáticos mediterráneos. Resulta ser una asociación geovicaria del Trifolio fragjfeni-Cynodonrerum Br-Hl. & O. Bolós 1957, gramal muy productivo que puebla los suelos ricos arcillosos. Asimismo, parece sustituir hacia el occidente peninsular a la comunidad Carici-Medicagerum anabi-

cae canicerosum choerophy/lae, descrita porO. Bolós (1952: 119, tb. 80). Las tres

asociaciones mencionadas constituyen el núcleo fundamental de la alianza Tr(fa-

lio-Cynadonrion Br-Hl. & O. Holós 1957, cuyas especies características principa-

les son: Carex divisa subsp. ammoph¡la (C. chaetophy/la), Cynodan dacty/on, Lo-

rus tenais, Taraxacam ,oyropappum y Trifo/ium frag(ferum.

Sinlitosociología. La asociación se articula como uíia etapa muy desgradada del ecosistema Syn.ficario-Fraxinerum angusrifo/iae. En Doñana el mosaico de comu- nidades que confluyen en la etapa madura de la fresneda y que acoge al gramal, cs bastante complejo: Ficanio-Fraxinerum angasrifo/iae: Lonicero hispanicae-Ru-

beruin ulmifolii: Galio-Juncerum ma,-irimi: Ho/oschaena-Junceram acab: Tnifálio resupinari-Ca,-icerum chaetaph.y/lae.

Rivas-Martínez. S. & al.-Vegetación de Doñana 103

Tabla 55

Triforioresupinati-Caricetum chaetophyllaeas. nova

Afta enni. cuadrados:

Núm. de regisno: Núm. deespecies:

Núm. de orden:

Características de asociación, alianza y orden (Trifolio-Casi- cetum chaetophyllae, Trifolio- Cynodontion, Ptantaginetalia m~on5>: Trifolium resupinatum Cynodon dactylon Carex chaetophylla Agrostis stolonifera 2 4 4 4 8 4 812 815 826 996 977 569 12 6 10 9 10 7 1 2345 6

Características de clase (Aa-a-he- natheretea): Gaudinia fragilis Oenanthe lachcnalii Lythnim junceum Lotus tenuis Plantago lanceotata Compañeras: Ranunculus tuilobus Poa annua Trifolium ornithopodioides Anagallis arvensis Misma ranunculoides Juncus bufonius Hordeurn geniculatum

Además: Compañeras: juncos maritimus en 1: t Scirpus pacudosetaceus

en 3: 1.1;Scirpus maritimus en 3: 1.1;Ranunculus ophioglossiroliusen 3:1.1; Plantago coronopus en 4: +2; Cota coronopifolia en 4: -1-,Paspalumn vaginatum en 5:1.1; Loiun, multiflon,m en 6: 1.1.

Localidades: 1, 2. Caño de las Gangas

3. Caño de la Fuente del Duque

4. La Algaida <Syntypus)