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a) Lluvia de polen: La disminución de polen de pino, el porcentaje elevado de Poaceae, la presencia de Arenaria spp. y Penstemon gentanioides en el zacatonal alpino permite separarlo del resto de los grupos mostrados en el dendrograma. Esta característica es registrada también por Palacios (1977), Ohngemach y Straka (1983) y Tovar-González,

53 (1987) en vegetaciones similares. Una separación mas fina del polen de pino permitiría separar al bosque de Pinus hartwegii y P. montezumae de forma similar al dendrograma de la vegetación, tomando en cuenta las características señaladas por Fuentes-Mata (1985). Sin embargo, el bosque de Pinus montezumae se encuentra bien definido por la cantidad de Asteraceae y la variedad de especies arbóreas presentes tanto en el análisis de agrupamiento como el de correspondencia, lo que también es descrito en el análisis de Ohngemach y Straka (1983) que obtuvieron un resultado similar al considerar los porcentajes de las especies arbóreas y herbáceas principales que definen la vegetación.

El principal aspecto que separa al bosque de Abies del resto del gradiente es el aumento del porcentaje de polen de Abies encontrado en la muestras a 3512.5 msnm, esto concuerda con la localización restringida de este tipo de vegetación ya que naturalmente se encuentra en regiones con bastante humedad, baja temperatura, protegidas del viento n cañadas, entre otras características según lo describen Ern (1973) y Villers et al. (2006), por otro lado. Las características del grano de polen, principalmente su tamaño reducen su dispersión en comparación con ras especies anemófilas. Además de lo anterior en el caso del bosque de Abies de la zona estudiada Ern (1973, 1973) registra deterioro de este tipo de vegetación por la presencia de actividades de pastoreo y campismo que continúan hasta la actualidad. El bosque de Alnus-Pinus se encuentra separado del resto de los sitios ya que es el único en el que el porcentaje de pino encontrado no es el más importante, sino que la mayor contribución la realiza el polen de Alnus jorullensis.

b) Vegetación: En general, los aspectos que definen los grupos del dendrograma son el valor de importancia de las especies arbóreas y el de las familias Poaceae y Asteraceae presentes en el transecto, por otro lado. Las especies arbóreas que se encuentran como componente principal de la vegetación son el factor principal que agrupa los tipos de vegetación en los estudios de Palacios (1977), e Islebe y Hooghiemstra (1995).

El aumento de VIR de las Poaceae y la ausencia de especies arbóreas permite que en los sitios 1 y 2 que forman el grupo del zacatonal alpino, se presente un aumento en el VIR de especies que de acuerdo con Rzedowski (1978) son típicas de este tipo de vegetación, y que también en el análisis de correspondencia se presentaron como taxa indicadores que definen el grupo del zacatonal alpino como por ejemplo Draba y Arenaria. La segregación del bosque de Pinus montezumae, está determinado por la presencia de esta especie y el

54 aumento en la variedad y cantidad de asteráceaes asociadas a la perturbación de la vegetación. Este arreglo de la vegetación también se registró en los trabajos de Ern (1972), Klink (1973) y Villers et al. (2006) relacionado con factores climáticos como la humedad y la temperatura. El bosque de Abies se separa del resto de los tipos de vegetación por el aumento en la cantidad de individuos de esta especie principalmente juveniles, además de ser un tipo de vegetación muy localizado en el transecto estudiado solo se ubica entre los 3600 msnm lo que concuerda con lo descrito por Villers et al. (2006). El grupo formado por los sitios con dominancia de Pinus hartwegii, se encuentra muy relacionados con el bosque de Alnus y Abies ya que los pinos son la segunda especie en importancia en estos tipos de vegetación, los cuales además comparten elementos herbáceos tales como la proporción de asteráceas y Lupinus como también lo describen Ern (1972), Klink (1973) y Villers et al. (2006).

8.3 Análisis de ordenación:Dentro de las observaciones de ambos análisis se mantienen

constantes como ejes principales de información la humedad y la temperatura ya que determinan o restringen la presencia de especies como Abies religiosa, Arenaria bryoides y

Spergularia.

a) Lluvia de polen: Los taxa que separan al bosque de Alnus (Urticaceae, Apiaceae y Alnus

jorullensis), se concentran principalmente a esta altitud del gradiente, estos datos coinciden

con lo observado en la vegetación, el análisis de agrupamiento, y la distribución propuesta para dicha vegetación por Ern, (1973) y Villers et al. (2006). Del mismo modo, el zacatonal alpino se separa del resto de los sitios por tener especies características y una disminución en el porcentaje de especies arbóreas lo que también se observa en vegetaciones estudiadas a través de un gradiente altitudinal por Palacios (1977) y Tovar-González (1987). El bosque de Abies se separa en función de la humedad y temperatura que son los factores que ocasionan el aumento del polen de Abies religiosa, Este resultado se presentó también en el análisis de clasificación y las condiciones de este tipo vegetación en Tovar-González (1987) y Tejero-Díez (1988). Los bosques de pino se agrupan por tener similares características ya que los granos de pino y las Asteraceae no pueden separarse por género, además de que las especies arbóreas principales se encuentran en el centro del gráfico por

55 lo que resultan poco informativos, en ese caso la altitud no se considera un factor que separe los sitios de bosque de Pinus.

El sitio 13 se encuentra cerca del zacatonal alpino por la cantidad de poáceas que presentan ya que en este estudio no se diferenció entre las especies pertenecientes al pastizal alpino y las encontradas en el valle que están mezcladas con plantas cultivadas para actividades de pastoreo. En el zacatonal alpino se encuentran especies típicas de este tipo de vegetación como Calamagrostis tolucensis, Festuca tolucensis y Festuca livida, mientras que en las partes bajas domina M. macroura. Esta alteración en la vegetación de las partes bajas del volcán también fue discutida por Ern, (1973), Klink, (197) y Villers et al. (2006), como una alteración de las condiciones naturales de la vegetación, lo que se refleja en el porcentaje de taxa como Asteraceae como lo encontró también Montúfar-López (1983).

En el análisis de correspondencia la ordenación de los diferentes tipos polínicos de la lluvia muestran a Pinus y Quercus como poco indicadores de los diferentes tipos de vegetación ya que se encuentran en el centro de la ordenación, mientras que Alnus se encuentra en un extremo separado de la nube de puntos abajo y a la izquierda. Se puede observar que las especies arbóreas se encuentran en el centro de la nube de puntos y se encuentran abundantes en la lluvia de polen de la parte media y baja del volcán aún cuando la especie vegetal no esté presente, lo que se explica por un desplazamiento de la lluvia de polen hacia las partes mas altas del volcán como registró Tovar-González (1987), en un estudio similar en el volcán Popocatépetl.

b) Vegetación: El bosque de Abies y el zacatonal alpino permanecen separados del resto de los sitios aparentemente por gradientes de temperatura y humedad que identifican al bosque de Abies como vegetación característica de climas húmedos y fríos y al zacatonal como característico de temperaturas bajas, estas condiciones para estos tipos de vegetación son descritas por Rzedowski, (1978). Existe otro factor que es el grado de perturbación asociado con la presencia de la Familia Asteraceae que agrupa a los tipos de vegetación. El bosque de Pinus montezumae y el de P. hartwegii se separan por la altitud y la temperatura a la cual se presentan encontrando al bosque de P. hartwegii por encima de los 3300 msnm y en temperaturas bajas y a P. montezumae en altitudes más bajas, no obstante el factor humedad no parece tener efecto en la separación de estos tipos de vegetación. El bosque de

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P. hartwegii y P. montezumae se separa principalmente en función de las diferentes alturas

en las que estos se presentan en el volcán (Ern, 1973). Por encima de los 3300 msnm se encuentra únicamente a P. hartwegii, este efecto se refleja en la formación de 2 nubes de puntos importante en los extremos del gradiente altitudinal. Por otra parte, los aumentos altitudinales están asociados a radiación solar, decremento de CO2 y O2 y patrones de

precipitación como lo menciona Villers et al. (2006). El factor que define principalmente la separación del bosque de Abies es la humedad. El bosque de Abies religiosa se describe creciendo en barrancas donde predominan las condiciones de humedad y la vegetación esta poco perturbada (Ern 1973; Rzedowski, 1978; Villers et al 2006).

Los taxa indicadores corresponden con los tipos de vegetación, lo que se refleja en el ordenamiento de los sitios. Lo anterior permite señalar que existe una serie de factores en el gradiente altitudinal que se relaciona con la distribución de la vegetación y puede reflejarse para algunas especies en la distribución del polen.

En ambos análisis, correspondencia y agrupamiento, se mantiene una separación entre los bosques de Pinus hartwegii y de P. montezumae principalmente por la proporción las Familias Poaceae y Asteraceae a lo largo del gradiente. En la lluvia de polen y en la vegetación se observa que no existe un agrupamiento claro en la parte intermedia del volcán, además de que a esta altura es donde se intercambia la especie dominante de Pinus. Tanto en el análisis de agrupamiento como el de correspondencia el bosque de Pinus

montezumae y zacatonal alpino tienen algunas especies características o exclusivas de ese

tipo de vegetación, o bien los taxa que se encuentran constantes en todo el transecto (Pinus Asteraceae y Poaceae) son mas dominantes, este hecho se presenta en estudios similares como los de Palacios (1977), Montúfar-López (1983) Lozano-García (1984) Tovar- González (1987) Tejero-Díez (1988) e Islebe y Hooghiemstra (1995).

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IX. CONCLUSIONES

Existe un gradiente altitudinal que se relaciona con la distribución de la vegetación y puede reflejarse para algunas especies en la distribución del polen, principalmente en las especies arbóreas como Pinus spp. Alnus spp y Abies religiosa.

Existen tipos de polen característicos de cada altitud que permiten describir los tipos de vegetación a lo largo del gradiente

La segregación de los grupos en el análisis de agrupamiento de la lluvia de polen corresponde a los tipos de vegetación existentes a lo largo del transecto. Las especies arbóreas y las familias Poaceae y Asteraceae determinan dicho agrupamiento.

Respecto al análisis de correspondencia los tipos de vegetación permanecen separados aparentemente por gradientes de temperatura y humedad que definen al zacatonal alpino, el bosque de Abies y el bosque de Pinus y se presentan tanto en el polen como en la vegetación.

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