pequeñas y densamente empaquetadas,
las células de los granos, y además
algunos somas de gran tamaño, corres- pondientes a las células de Golgi.La capa granular es una de las zonas más densa- mente pobladas del cerebro, así, al obser- varla en una preparación histológica teñida mediante una técnica que revele la presencia de somas neuronales, por ejemplo un Nissl, aparece con una intensa coloración (Figs. 5.2A y 5.3).
Células de los granos
Las células de los granos son las más
pequeñas y numerosas del córtex cere- beloso. Mediante la observación al microscopio de células granulares teñidas con la técnica de Nissl se puede apreciar cómo estas pequeñas células presentan un núcleo densamente teñido y un cito- plasma escaso (Fig. 5.3). Para observar las dendritas y el axón de las células de los granos se debe recurrir a la tinción de Golgi. Una célula granular teñida mediante esta técnica se presenta como un pequeño soma redondeado del que parten de tres a cinco dendritas que tienen una terminación característica en forma de garra (Fig. 5.6). Estas dendritas establecen conexiones sinápticas con las termina- ciones de las fibras musgosas (unos engrosamientos conocidos como rosetas) y con el axón de las células de Golgi. Esta compleja estructura multisináptica recibe el nombre de glomérulo. En las prepara- ciones de cerebelo teñidas mediante la técnica de Nissl, se pueden observar ciertos huecos entre las células granu- lares. Presumiblemente, esos espacios se corresponden con lugares donde se sitúa un glomérulo (Fig. 5.3). Con respecto a los axones de las células granulares, éstos ascienden a través de la capa granular y de la capa de las células de Purkinje para finalmente llegar a la capa molecular donde, tras alcanzar un determinado nivel, se bifurcarán en dos ramas que discurren en ángulo recto con respecto al axón prin-
cipal ascendente. Las bifurcaciones del axón de la célula granular discurren para- lelamente al eje mayor de la folia cerebe- losa y por este motivo son denominadas fibras paralelas (Fig. 5.7). Puesto que el árbol dendrítico de las células de Purkinje
Figura 5.6. Células de los granos. A. Célula granular teñida mediante la técnica de Golgi. Las puntas de fle- cha señalan sus dendritas. B. Dibujo a cámara clara de una sección de la corteza del cerebelo en el plano translobular en el que se representan varias células granulares y el recorrido de sus axones hasta alcanzar la capa molecular. Modificado de Ramón y Cajal (1904).
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Figura 5.8. Axones de las células granulares teñidos mediante la técnica de Golgi. A. Fotomicrografía a gran aumento en la que se pueden observar varias células granulares así como los axones ascendentes de las mismas (fle- chas). B. Axones de las células granulares atravesando la capa de las células de Purkinje. C. Axones de las células granulares ascendiendo en la capa molecular. D. Fibras paralelas. Obsérvense las espinas que presentan tanto las fibras paralelas como las dendritas de la célula de Purkinje.
Figura 5.7. Dibujo a cámara clara de la corteza cerebelosa en el plano parlobular. Obsérvese cómo el axón ascen- dente de las células granulares se bifurca en la capa molecular para formar las fibras paralelas. Abreviaturas: a, axón de las células granulares; fp, fibras paralelas; G, capa de las células granulares; M, capa molecular; p, célula de Purkinje; P, capa de las células de Purkinje. Modificado de Ramón y Cajal (1904).
Cuadro 5.2. Circuitos de la corteza del cerebelo
Para poder explicar, de una manera clara, la dimensión funcional del cerebelo como estructura modu- ladora, y una vez identificados sus tipos celulares, es necesario estudiar cómo se integran estos ele- mentos y constituyen un circuito básico para el procesamiento de la información. Los circuitos del cerebelo se entienden mejor si se tiene en cuenta que forman una combinación funcional de un arco excitador principal, y un arco cortical inhibidor secundario. El arco excitador principal está constitui- do por las aferencias extrínsecas, excitatorias, de las fibras musgosas y las fibras trepadoras; el arco cortical inhibidor secundario, constituido por las interneuronas inhibitorias, se limita exclusivamente al área de la corteza cerebelosa, y modula la actividad excitatoria que proviene de fuentes externas al cerebelo.
Las fibras musgosas, que proceden de distintos núcleos de la médula espinal y del tronco encefálico, transmiten información sensorial periférica. También transportan señales procedentes de la corteza cerebral relacionadas con la planificación de movimientos. A su entrada en el cerebelo algunas fibras musgosas emiten colaterales que se dirigen a los núcleos profundos del cerebelo, sin embargo, la mayoría de ellas ascienden directamente a la corteza y establecen sinapsis en los glomérulos de la capa granular con las dendritas de varias células granulares. Éstas, a su vez, transmiten la señal excitatoria a lo largo de sus proyecciones axónicas dirigidas hacia la capa molecular. Es en esta capa donde el axón se bifurca en forma de T siguiendo en sentidos opuestos el plano longitudinal de la folia, dando lugar a las llamadas fibras paralelas. En su trayectoria, estas fibras contactan con las arborizaciones dendríticas de numerosas células de Purkinje, así como con las dendritas de las células en cesta, de las células estrelladas y de las células de Golgi relacionadas. El haz de fibras paralelas, que transporta señales excitadoras procedentes del glomérulo, activará, en sinapsis axo-dendríticas, una fila de célu- las de Purkinje y las células en cesta con las que realice contacto sináptico. Los terminales axónicos de las células en cesta establecen sinapsis axo-somáticas, inhibidoras, con células de Purkinje. Por tanto, la activación de las células en cesta, al estar dispuestos sus axones según el plano translobular (eje menor de la folia), supondrá, así mismo, la inhibición de las filas de células de Purkinje adyacen- tes a la fila excitada, dando lugar a un fenómeno de contraste o de especificidad y nitidez neural. Sea cual fuere el tipo de conexión la señal excitatoria inicial transmitida por las fibras musgosas y por las fibras paralelas se transforma en señal inhibitoria y alcanza los núcleos profundos del cerebelo a través de los axones de las
células de Purkinje, cerrando así uno de los principales cir- cuitos del cerebelo.
El otro circuito extrínseco del cerebelo lo constituye el siste- ma de aferencias de las fibras trepadoras. Las fibras trepado- ras, originadas en la oliva infe- rior, transmiten hasta las célu- las de Purkinje señales excita- doras procedentes de centros somatosensoriales. Al igual que las fibras musgosas, las fibras trepadoras también reci- ben aferencias de la corteza cerebral relacionadas con la transmisión de señales sobre la planificación de movimien- tos. Una vez excitada la célula de Purkinje, ésta transmite la señal, ya inhibitoria, a los núcleos profundos del cerebe- lo, cerrando así el circuito. A
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se extiende en el plano corto de la folia, las fibras paralelas discurren de forma perpendicular a dichas ramificaciones dendríticas (Fig. 5.8). De este modo, cada fibra paralela en su largo recorrido esta- blece contactos sinápticos con numerosas células de Purkinje (alrededor de 500) dispuestas en el mismo eje mayor de la folia. Asimismo, establece contactos sinápticos con el árbol dendrítico de las células estrelladas, las células en cesta y las células de Golgi. Si bien cada fibra paralela establece un único contacto sináptico con una determinada célula de Purkinje, cada célula de Purkinje puede recibir información de un elevado número de fibras paralelas.
Células de Golgi
El gran soma de las células de Golgi
(también denominadas células estrelladas grandes) se localiza en la capa granular, 140
Figura 5.9. Células de Golgi. A. Célula de Golgi teñida mediante la técnica de Golgi. Obsérvese cómo su soma se sitúa próximo al soma de las células de Purkinje. B. Dibujo a cámara clara en el que se mues- tran dos células de Golgi completas. Abreviaturas: a, axón; d, dendritas; G, capa granular; M, capa molecu- lar; P, capa de las células de Purkinje; s, soma; SB, sustancia blanca. Modificado de Ramón y Cajal (1904).
diferencia del sistema de fibras musgosas, las fibras trepadoras constituyen un circuito directo puesto que la conexión que se establece entre las fibras trepadoras y las células de Purkinje es directa, mien- tras que en el caso de las fibras musgosas, esa conexión se lleva a cabo mediante elementos interme- dios, como las células granulares y las fibras paralelas.
Ambos circuitos son modulados por las interneuronas de la corteza cerebelosa. Las proyecciones axó- nicas de las células granulares activan, al dirigirse hacia la porción más externa de la capa molecular, a las células en cesta y a las células estrelladas. La activación de estas interneuronas inhibitorias modu- la la actividad de las células de Purkinje. De la misma manera, las fibras paralelas activan a las célu- las de Golgi, que a su vez inhiben los impulsos aferentes de la corteza del cerebelo en el relevo fibra musgosa-célula granular de los glomérulos. La activación de las células de Golgi suprime la excita- ción de las fibras musgosas sobre las células granulares y de esta forma tiende a acortar la duración de las descargas en las fibras paralelas. Así pues, puede decirse que la actividad de las células de Purkinje (las únicas eferencias de la corteza del cerebelo), es el resultado de una fina modulación inhibitoria sobre la señal excitatoria aferente transmitida por las fibras musgosas y las fibras trepadoras, y lleva- da a cabo por las interneuronas localizadas en la corteza.
en regiones cercanas a los somas de las células de Purkinje (Fig. 5.9A). La obser- vación al microscopio de células de Golgi teñidas mediante la técnica de Golgi permite advertir los numerosos entrantes característicos del soma de este tipo de células. A diferencia de lo que ocurre con las células de Purkinje, las células estre- lladas y las células en cesta, las dendritas y el axón de las células de Golgi se rami- fican en todas las direcciones del espacio. La arborización dendrítica de estas células se localiza principalmente en la capa mole- cular, donde realiza contacto sináptico con las fibras paralelas. El axón se rami- fica enormemente cerca del soma, formando un gran plexo axonal que se extiende en la capa granular (Fig. 5.9B). Las arborizaciones axónicas de las células de Golgi resultan espectaculares y no tienen comparación con las de ninguna otra célula del encéfalo. Los terminales axónicos de estas células realizan contacto sináptico, en los glomérulos, con las termi- naciones de las fibras musgosas y las dendritas de las células de los granos.