PRDX1 interacts with FOXO3 and regulates its nuclear function

El plankton.

Comprende formas microscópicas o milimétricas que viven en el agua. Generalmente se trata de organismos epíge- os del plankton superficial que han ingresado al karst con las aguas de infiltración. Esta fauna puede sobrevivir bajo tierra cierto tiempo pero acaba por desaparecer, ya que la mayoría de los metázoos planktónicos se alimentan de organismos que poseen clorofila y éstos no pueden existir en oscuridad total. A pesar de que este plankton no persiste en el medio subterráneo, va siendo renovado constantemente por el flujo de las aguas de infiltración y sus poblaciones pueden mante- ner un equilibrio dinámico, constituyendo una importante fuente de alimento para los cavernícolas.

Esta categoría incluye cladóceros (Daphnidae, Chydori- dae), ostrácodos Podocopida (Cypridae), copépodos ciclópi- dos (Eucyclops, Tropocyclops, Paracyclops, Megacyclops, Acanthocyclops, Graeteriella) y harpactícidos Canthocampti- dae (Atteyella, Moraria, Epactophanes, Paracamptus, dos especies de Bryocamptus), syncáridos Bathynellacea (Bathy- nellidae y Parabathynellidae), ácaros acuáticos (Limnohala- caridae, Hydrachnellae). Algunos de los grupos citados poseen formas provenientes del hypothelminorheico que han sido arrastradas por las aguas de infiltración. Los ríos subte- rráneos contienen una mayoría de formas planktónicas perte- necientes al grupo de los copépodos Cyclopidae.

Además de éstos, en las aguas subterráneas existe, en pequeña proporción, un auténtico plankton subterráneo, cons- tituido por formas troglobias muy diferentes a las de origen epígeo. Esta segunda categoría incluye formas mas bien ben- tónicas, que se desplazan sobre el sustrato del fondo o cami- nan entre los granos de sedimento. Básicamente incluye copépodos Cyclopidae de aspecto harpacticoideo (género Speocyclops), y copépodos Harpacticoidea de las familias Ameiridae (Stygonitocrella, Nitocrella), Canthocamptidae (tres especies de Bryocamptus) y Parastenocaridae (Paraste- nocaris).

La fauna hygropétrica.

El término designa a la synusia que habita en delgadas películas de agua sobre la roca. ORGHIDAN et al. (1961) estudiaron esta synusia en el medio hipógeo revelando que puede contener una enorme variedad de organismos, Iógica- mente, la mayoría de ellos microscópicos.

En la entrada de las cuevas guipuzcoanas la asociación hygropétrica incluye algas, flagelados, protózoos, nemátodos, oligoquetos, rotíferos (Bdelloidea), gastrotricos, tardígrados, copépodos y oribátidos. En la zona profunda incluye turbela- rios, copépodos, nemátodos, oligoquetos y anfípodos. Algu- nos de ellos son formas troglobias que se presentan también en gours. Estos últimos serán considerados en el apartado de fauna stygobia.

Algunos de los organismos citados pertenecen a grupos muy frecuentes en el medio intersticial. Este es el caso de la mayoría de los rotíferos, gastrotricos, tardígrados, nemátodos y copépodos harpactícidos.

En las paredes porosas de los gours habita una microfauna que constituye una asociación característica, la cual sólo oca- sionalmente es observada en las aguas libres de los gours. Varios muestreos efectuados en cuevas guipuzcoanas en el material poroso del fondo de los gours han revelado que en sus intersticios viven numerosos copépodos harpactícidos y ciclópidos, diversos oligoquetos y nemátodos, diminutos anfípodos (incluyendo juveniles), y algunos raros ostrácodos,

turbellarios, syncáridos y gasterópodos. En el lavado y poste- rior filtrado de material seco aparecen también ácaros, colémbolos e hirudineos, cuya presencia debe ser accidental. En orden de abundancia numérica predominan los copépodos y oligoquetos, aunque por su biomasa destacan los anfípodos. Esta microfauna incluye formas que se alimentan del micro y nanoplankton (sobre todo copépodos), y otras limívoras (como oligoquetos y juveniles de anfípodos). En conjunto esta fauna de las películas de agua e intersticios porosos de las coladas estalagmíticas sirve de alimento a la macrofauna acuática cavernícola.

La fauna torrentícola.

La fauna de los cursos de agua subterráneos de flujo rápi- do no contiene cavernícolas. Los invertebrados stygobios son especies rheófobas, que rehuyen las aguas rápidas, los ríos caudalosos y los grandes cuerpos de agua. Los stygobios tie- nen marcada preferencia por corrientes pequeñas, de flujo lento, o por pequeños cuerpos de agua en calma, como char- cas, gours y pequeños lagos subterráneos. La fauna rheófila o torrentícola del karst está compuesta casi exclusivamente por formas troglóxenas.

Estudios experimentales en anfípodos han mostrado que la diferencia de comportamiento entre los Niphargus (stygo- bios) y Gammarus (troglóxenos) no se basan en la temperatu- ra o la disponibilidad de recursos, sino en un factor dinámico: aguas corrientes para los Gammarus y aguas estancadas o de flujo muy lento para los Niphargus. No obstante conviene destacar que las aguas corrientes son más oxígenadas, mien- tras que en aguas lentas y estancadas la cantidad de oxígeno disuelto es mucho menor. El bajo metabolismo de las formas stygobias es una ventaja adaptativa para tolerar menores con- tenidos de oxígeno, como frecuentemente ocurre en pequeños cuerpos de agua encharcados, cuya renovación es lenta.

En los torrentes subterráneos de cuevas guipuzcoanas ha sido reportada macrofauna de los siguientes grupos: turbela- rios Tricladida (Dugesiidae, Planariidae), nemátodos (Dory- laimidae, Oncholaimidae), anélidos hirudineos (Rhynchobde- Ilidae, Gnathohdellidae, Herpobdellidae), gasterópodos Bas- sommatophora (Lymnaeidae, Ancylidae), anfípodos Gamma- ridae (Echinogammarus), larvas y adultos de Heteroptera (Veliidae), ninfas de Ephemeroptera, larvas de dípteros y tri- cópteros, eventualmente coleópteros (Dytiscidae), peces (Sal- monidae, Cyprinidae), urodelos (Triturus) y larvas y rena- cuajos de anuros. La mayoría de estas formas son troglóxe- nos accidentales o simplemente animales epígeos que han sido arrastrados a través de sumideros a las corrientes subte- rráneas del karst. El troglóxeno regular más conspícuo es el anfípodo Echinogammarus berilloni, especie oculada de 11- 16 mm de talla que se alimenta de restos vegetales, bacterias, algas y partículas detríticas; es muy común en riachuelos epí- geos y en los ríos subterráneos que provienen de sumideros.

La fauna stygobia.

Comprende en Guipúzcoa: algunos raros ejemplares de turbelarios Tricladida (Crenobia anophthalma) y oligoquetos Limicolae (Haplotaxis navarrensis); el igualmente raro gas- terópodo prosobranquio Bythinella brevis (Hydrobiidae); ácaros Limnohalacaridae (Troglohalacarus dentipes); copé- podos ciclopoideos Cyclopidae (Speocyclops sebastianus, S.spelaeus); copépodos harpacticoideos Ameiridae (Stygoni- tocrella dubia, Nitocrella vasconica), tres especies de Cant-

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Si exceptuamos las formas de rara ocurrencia, la fauna stygobia guipuzcoana está básicamente representada por copépodos (cyclopoideos y harpacticoideos), isópodos (Ste- nasellus y Proasellus) y anfípodos (Niphargus y Pseudonip- hargus). Los copépodos comprenden formas de muy pequeño tamaño.

El biotopo de estos organismos son los pequeños cuerpos de agua. Los copépodos stygobios pueden ser encontrados en delgadas láminas de agua, en los intersticios porosos de depósitos estalagmíticos y en gours y pequeñas charcas. Los anfípodos e isópodos también habitan estos sitios, pero son más frecuentes en gours, charcas y pequeños lagos subterrá- neos.

Los gours son pequeños estanques y represas de umbral estalagmítico; son formados por la deposición de carbonato cálcico y son alimentados por pequeños caudales de flujo laminar. Entre la lámina de agua, el gours y el charco, no existe una clara distinción y en realidad son biotopos conec- tados temporalmente por las circulaciones de agua. Las creci- das subterráneas inundan periódicamente muy diversas partes de las cuevas y ponen en comunicación unos biotopos con otros, a la vez que aportan sedimentos arcillosos. En forma paralela a lo que ocurre para el biotopo de los troglobios, el complejo espeleotema-arcilla-agua es fundamental para los stygobios.

Muchos harpactícidos viven en el material poroso estalag- mítico. Los oligoquetos limívoros o los Stenasellus suelen ser hallados en gours con fondo de arcilla. Esta parece ser igual- mente indispensable para la reproducción y el descanso de los anfípodos. En muestreos efectuados en gours es también frecuente encontrar hembras ovígeras y juveniles de ciclópi- dos, y hembras ovígeras y ejemplares en acoplamiento de harpactícidos. Entre todos los biotopos acuáticos subterráne- os, parece ser que los gours de fondo arcilloso reunen las mejores condiciones para ser el biotopo preferente de los sty- gobios, ya que en ellos se presentan las condiciones óptimas para su reproducción y desarrollo.

Los gours (“rimstone pools”) son alimentados por agua de percolación o de infiltración lenta y su régimen hidrológico es temporal y dependiente estrechamente de las variaciones pluviométricas. Sus paredes, así como su fondo, están consti- tuidos por filamentos entrelazados de cristales de calcita, generalmente tapizados por una capa más o menos densa de limo arcilloso que también puede contener microcristales. Estos materiales son semi-permeables, y a pesar de que los gours son capaces de retener el agua que los alimenta, pue- den vaciarse completamente en períodos de escasas precipita- ciones.

En cavidades guipuzcoanas hemos observado que durante el estiaje muchos gours pueden secarse más o menos rápida- mente y permanecer “secos” durante largos períodos (varios meses) del año. Sin embargo, en muestreos previos y poste- riores al período de inactividad hídrica, invariablemente se colectaba fauna stygobia. En algunas cuevas en concreto resultaba claro que los stygobios no migraban y, en efecto, pruebas de filtrado de material del fondo demostraron que la interfase arcillosa era el lugar de refugio para los caverníco- las, muchos de los cuales construían o cavaban cámaras y madrigueras en estos materiales. Esta interfase cristalino- arcillosa era a la vez un excelente reservorio de humedad y

permitía a los stygobios soportar el período desfavorable. Como indicamos en el apartado de fauna hygropétrica, en estos materiales puede vivir una microfauna muy numerosa y diversa (sobre todo copépodos; y a continuación, oligoque- tos, nemátodos, ostrácodos, hidrácaros, syncáridos y colém- bolos); esta microfauna y sus productos sirve de alimento a anfípodos e isópodos de mayor talla, los cuales deben consu- mir también arcilla, protozoos y restos orgánicos contenidos en ella y en las aguas de infiltración. Los gours como bioto- po, a pesar de su apariencia de piscinas de agua cristalina sobre un sustrato estalagmítico, constituyen en realidad un ecosistema en miniatura, interesante y complejo.

RELACIONES TROFICAS EN EL ECOSISTEMA.

Como en otros campos de la Bioespeleología, es difícil generalizar sobre las fuentes de alimento y su distribución en el medio subterráneo. Estas cambian enormemente de una cueva a otra.

En otros apartados han sido señalados los principales hábitos alimenticios de las diferentes especies y grupos zoo- lógicos que integran la biocenosis de una cavidad. También han sido indicados los principales biotopos y synusia presen- tes en el karst guipuzcoano.

Los factores tróficos juegan un papel principal en la distri- bución y abundancia de la fauna cavernícola. Aquí serán comentados cuatro aspectos tróficos: (1) Las fuentes exóge- nas de alimento. (2) Las fuentes endógenas. (3) La abundan- cia y escasez de alimento. (4) La calidad del mismo y su uti- lización por los cavernícolas. Estos factores condicionan la estructura trófica y el funcionamiento de las comunidades, y dan lugar a redes tróficas singulares. Estas serán comentadas en un próximo apartado.

Fuentes exógenas de alimento.

Una buena parte del alimento disponible para los caverní- colas es elaborado en la superficie por los productores prima- rios, que utilizan como fuente de energía la luz solar. En el medio edáfico se inicia la descomposición de la materia orgá- nica por la fauna y flora del suelo, existiendo varios niveles de consumidores y detritívoros. La epifauna del suelo, de los musgos y los mismos restos de árboles, de madera y hojas muertas, alcanzan las bocas de las cuevas y las fisuras del karst. Los agentes de transferencia de energía pueden ser activos y pasivos. Los agentes activos son los animales que, con su actividad locomotora, introducen en profundidad sus propios organismos. Los agentes pasivos son el agua, el aire y la gravedad, que introducen partículas y restos vegetales y animales a la vez que sustancias disueltas derivadas de vege- tales y animales.

Las corrientes de aire pueden introducir en las cuevas par- tículas inorgánicas, granos de polen, esporas de hongos, bac- terias y otros organismos vivos muy pequeños. En conjunto constituyen una especie de aeroplankton cuya importancia, aunque probablemente pequeña, aún no ha sido adecuada- mente evaluada.

El agua puede transportar infinidad de recursos, desde grandes restos vegetales (y también animales) arrastrados por las crecidas, hasta numerosos organismos planktónicos que ingresan con las aguas de infiltración a través de sumideros y fisuras. La composición de esta fauna ha sido comentada en la Parte 3 e incluye particularmente copépodos. Además de un auténtico plankton pueden ser introducidos organismos

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