Pressure solver

metros hasta centímetros) caracterizados por la pre- sencia de una bolsa incubadora o marsupio en las hembras. Estos organismos representan el segundo grupo más importante de los crustáceos, después de los decápodos, con base en el número de especies y la abundancia por unidad de área. Animales como la pulga de playa (anfípodo gammárido), el cama- rón palo (anfípodo caprélido), la pulga de ballena (anfípodo ciámido) y la cochinilla de tierra (isó- podo), constituyen algunos representantes de este grupo de crustáceos.

Con la descripción de especies troglobias (asocia- das a cuevas y cenotes), estigofauna (asociadas a las aguas subterráneas) y de mar profundo (debajo de los 200 m de profundidad) (Brusca y Brusca, 1990), fue- ron adicionando nuevos órdenes a este grupo de crus- táceos. No obstante, y a pesar de las reorganizaciones de los órdenes de peracáridos e interpretaciones de los caracteres morfológicos de parte de algunos inves- tigadores, la propuesta más robusta y con mayor uso de la clasificación de peracáridos (Poore, 2005) incluye los órdenes: Spelaeogriphacea, Thermosbae- nacea, Lophogastrida, Mysida, Mictacea, Amphi- poda, Isopoda, Tanaidacea y Cumacea.

Estos nueve órdenes de crustáceos comparten un número importante de características morfológicas: la mandíbula presenta una hilera de espinas y una lacinia mobilis, el primer par de apéndices torácicos se han modificado como maxilípedos, los oostegui- tos o prolongaciones de los apéndices torácicos (pereiópodos 3 - 7) producen el marsupio o bolsa incubadora en la región ventral-torácica de la hem- bra. Además, existe la pérdida del ojo nauplio u órgano frontal dorsal en los adultos, así como el epi- podito en los apéndices posteriores torácicos y la escama antenular. Grados diferentes del caparazón se han registrado en los peracáridos, desde un de- sarrollo amplio (misidáceos, cumáceos) hasta la pér- dida del mismo (tanaidáceos, anfípodos, isópodos); sin embargo, al menos los cuatro últimos somitas torácicos (pereionitos) se encuentran libres (Brusca y Brusca, 1990).

El patrón corporal básico de los peracáridos varía en función del orden que se esté analizando; no obstante, en este trabajo se presenta el esquema de un anfípodo para ejemplificar las partes morfoló- gicas fundamentales. El cuerpo se divide en tres regiones principales: la cabeza, el pereión o tórax y el pleón o abdomen. La cabeza tiene seis pares de apéndices: las antenas 1 y 2, las mandíbulas, las maxilas 1 y 2 y los maxilípedos. El pereión incluye siete segmentos o pereionitos y el pleón seis pleoni- tos, los tres posteriores de éste constituyen el uro- soma. Cada segmento del pereión, del pleón y del urosoma posee apéndices pareados denominados pereiópodos, pleópodos y urópodos, respectiva- mente. Los dos pares de pereiópodos anteriores se denominan gnatópodos y el extremo posterior del cuerpo incluye una estructura pequeña en forma de aleta denominada telson.

B

Los aspectos biológicos elementales en termosbaná- ceos, esfeleogrifáceos y mictáceos son desconocidos por el número escaso de especies descritas (ca. 20) a nivel mundial; en cambio, en misidáceos (Lopho- gastrida y Mysida), cumáceos, tanaidáceos, isópo- dos y anfípodos, una gran parte de su biología ha sido documentada (Winfield y Ortiz, 2003). Los peracáridos tienen un intervalo amplio de tamaño de acuerdo al orden y al espacio en que habitan, por ejemplo: en espacios intersticiales estos crustáceos tienen entre uno y pocos milímetros de longitud (e.g., anfípodos de los géneros Harpinia, Eobrolgus), en algunas formas pelágicas (e.g., anfípodos del género Eurythenes) alcanzan los 150 mm y, en for- mas epibentónicas, pueden medir cerca de los 35 cm de longitud (isópodos del género Bathynomus).

El sistema digestivo de los peracáridos incluye una serie de modificaciones relacionadas con los hábitos alimentarios, el hábitat y la historia natural de cada orden. Existen representantes de casi todas

las categorías de los consumidores dentro de la estructura trófica. La mayoría de éstos se ubican como consumidores de primer orden, particular- mente como detritívoros con la presencia también de herbívoros exclusivos, bacterívoros y omnívoros, con variaciones alimenticias como filtradores, depredadores, necrófagos, parásitos y, en ocasiones, facultativos (Winfield y Ortiz, 2003).

El sistema circulatorio de los peracáridos se caracteriza por ser abierto (Barnes, 1977) con la presencia de branquias como los órganos principales en el intercambio gaseoso, ubicadas en la parte basal de los pereiópodos o pleópodos (Kaestner, 1970); además, una cubierta membranosa interna que recubre el caparazón sirve para el intercambio ga- seoso en misidáceos (Escobar-Briones, 2002). Los

peracáridos en ambientes terrestres y semiterrestres han desarrollado el intercambio gaseoso tegumenta- rio, en comparación con el sistema branquial en el ambiente acuático (Lindeman, 1991). Los peracári- dos son amonotélicos, es decir, el producto princi- pal de desecho nitrogenado es el amoniaco y en menor porcentaje urea (Barnes, 1977). Las estruc- turas nefridiales, ubicadas en el tegumento, antenas y pereiópodos, intervienen en la filtración de los compuestos nitrogenados (Brusca y Brusca, 1990). Dichas estructuras abren al exterior mediante las glándulas antenales y maxilares.

Asociados al sistema nervioso existen varios órganos de los sentidos con diferentes niveles de especificidad en cada orden. Los ojos pueden variar en tamaño, número, posición y características estructurales, reduciéndose o perdiéndose en algu- nas familias de cuevas, cenotes y de mar profundo. Existen otras estructuras sensoriales denominadas calinóforos, ubicadas en el extremo proximal del fla- gelo principal de las anténulas (Lowry, 1986), y cuya función está asociada a eventos reproductivos, detección de alimentos y de hospederos en el caso de parásitos. Los calcéolos ubicados en el margen antero-medial del flagelo y del pedúnculo de las antenas 1 y 2 funcionan como quimiorreceptores de feromonas y mecanorreceptores acústicos, detec- tando gradientes de presión en organismos marinos (Winfield y Ortiz, 2003).

El sistema reproductor en machos y hembras es tubular con la presencia de testículos, penes, ova- rios, oviductos y gonoporos, respectivamente; ade- más, un carácter distintivo en hembras es la presencia de oosteguitos que constituyen el marsu- pio o bolsa incubadora. Adicionalmente, se han des- arrollado diferentes estructuras sexuales secundarias (e.g., el tamaño corporal, los ojos, las ornamentacio- nes, los gnatópodos y los pereiópodos) que definen el dimorfismo sexual.

El desarrollo embrionario es teloblástico, epi- mórfico y directo; es decir, no existen estadios larva- les en forma libre y las crías (denominadas en

algunos órdenes como manca) realizan el desarrollo embrionario dentro del marsupio. Éstas, al salir de la bolsa incubadora, presentan las mismas caracte- rísticas morfológicas que el adulto. El número de huevos fecundados en el marsupio varía considera- blemente en cada familia y especie de peracáridos, desde uno hasta cientos, con base en su historia natural y estrategias del ciclo de vida.

Un número amplio de tácticas reproductivas se han generado en las especies de peracáridos con el propósito de garantizar la descendencia. Tres ciclos reproductivos básicos han sido sintetizados: especies con una sola reproducción durante su ciclo de vida (univoltino o semélparo); especies capaces de repro- ducirse en dos ocasiones (bivoltino), y aquellas con varias reproducciones (multivoltino o iteróparo) (Winfield y Ortiz, 2003). Por otra parte, en el ambiente bentónico existen dos categorías principa- les de acuerdo a los cuidados parentales: cuando los juveniles se refugian en un tubo, excavación o cueva construida por los progenitores, y cuando las crías viven expuestas sobre el cuerpo de la hembra o uni- das a una estructura construida por la misma. Cola- teralmente, en algunos isópodos y anfípodos parásitos se ha documentado la partenogénesis (Kaestner, 1970) y el hermafroditismo protándrico (Thatcher, 2000): cuando un macho joven encuen- tra un huésped definitivo, tiene la capacidad de transformarse en hembra, permitiendo que otro macho joven de la misma especie arribe al huésped posteriormente y se realice la fecundación.

D

El conocimiento de la diversidad biológica de los peracáridos a nivel mundial se encuentra en un cambio continuo, debido a la constante descripción de especies nuevas y la extensión en la cobertura de muestreo en muchas áreas; en anfípodos, por ejem- plo, se ha estimado un incremento anual de entre 100 y 110 especies y en isópodos de entre 30 a 40.

Hasta el año 2007, los peracáridos incluyen 22 472 especies nominales a nivel mundial, destacando por el número de especies los órdenes Isopoda (46.2 %) y Amphipoda (40.6 %). México, con sus 1 242 especies de peracáridos registradas, representa el 5.5 % de la biodiversidad mundial de este grupo de crustáceos, con el predominio del Orden Amphi- poda (75.2 %) sobre el resto de los peracáridos (24.8 %). Además, las especies adaptadas al ambiente marino sobrepasan en proporción a las especies adaptadas al ambiente dulceacuícola y terrestre; por ejemplo: en anfípodos la proporción era casi de 8:2:1 y en isópodos de 2:1:1, respectiva- mente (cuadro 1).

CUADRO 1. Número de especies nominales de peracáridos a nivel mundial, República Mexicana y el estado de Veracruz.

ORDEN MUNDIAL MÉXICO VERACRUZ

Spelaeogriphacea 3 0 0 Thermosbaenacea 12 1 0 Mysida 860 36 7 Mictacea 6 0 0 Amphipoda 9 116 935 72 Isopoda 10 395 169 16 Tanaidacea 900 65 7 Cumacea 1 250 32 4 Total especies 22 472 1242 106

Por otro lado, en el estado de Veracruz han sido identificadas hasta el 2007, 106 especies de peracá- ridos distribuidas en 34 familias y cinco órdenes: Amphipoda (68 %), Isopoda (15 %), Tanaidacea (6.6 %), Mysida (6.6 %) y Cumacea (3.8 %); que en conjunto constituyen el 8.5 % de la fauna total de peracáridos registrada para la República Mexi- cana. Además, para el caso de los órdenes Spelaeo-

griphacea, Lophogastrida, Thermosbaenacea y Mic- tacea no se tienen registros hasta la fecha en el estado por la especificidad en el hábitat y por la poca cobertura de muestreo.

En el territorio veracruzano, los anfípodos in- cluían dos subórdenes (Caprellidea y Gammaridea), 20 familias y 72 especies nominales. Las familias Ampeliscidae (11 spp.), Corophiidae (ocho spp.), Ampithoidae (cuatro spp.), Aoridae (cuatro spp.), Haustoridae (cuatro spp.) y Melitidae (cuatro spp.) dominan el grupo con alrededor del 50 % de la riqueza de especies del grupo. Los isópodos, segundo grupo en dominancia, contenían cinco subórdenes (Anthuridea, Asellota, Flabellifera, Gnathiidea y Oniscidea), ocho familias y 16 espe- cies. Las familias Sphaeromatidae (seis spp.) y Ciro- lanidae (cuatro spp.) presentan la mayor diversidad de especies, con una dominancia acumulada del 62.5 %. Por otra parte, los tanaidáceos incluían siete especies agrupadas en cuatro familias y dos subórdenes (Apseudomorpha y Tanaidomorpha). La familia Leptocheliidae (cuatro spp.) domina la riqueza de especies con el 57 % del grupo. Los misi- dáceos, al igual que los tanaidáceos, presentaban un total de siete especies nominales agrupadas en la única familia Mysidae. Finalmente, los cumáceos constituían el grupo de peracáridos con la menor biodiversidad (cuatro spp.) agrupadas en la familia Bodotriidae (apéndice VIII.19).

D

Los crustáceos peracáridos constituyen un grupo de organismos extremadamente exitoso; sus innovacio- nes morfológicas y fisiológicas les han permitido establecerse en hábitats diferentes a través del tiempo. Han colonizado el ambiente terrestre, las aguas subterráneas y epicontinentales, los ecosiste- mas salobres y, prioritariamente, el ambiente marino. En este último, habitan desde los polos hasta los trópicos como integrantes pelágicos y ben-

tónicos; desde las capas superficiales hasta las abiso- pelágicas, y desde la zona supralitoral hasta la abisal (Brandt, 1997).

En el océano mundial viven en los espacios intersticiales en los fondos suaves (sedimentos); en sustratos duros (acantilados, fondos rocosos, arreci- fes de coral) pueden estar asociados a camas de algas, ser parte de la fauna críptica y ser comensales en esponjas marinas, en cnidarios y moluscos mari- nos; además, son un componente importante en las comunidades marinas, inclusive en ambientes extre- mos profundos como ventilas hidrotermales y manantiales fríos (Bellan-Santini y Thurston, 1996). En el ambiente lagunar-estuarino han ocu- pado un número amplio de hábitats: praderas mari- nas, macroalgas, sustratos rocosos, cúmulos de conchas, fondos suaves y raíces de mangle, entre otros, donde forman parte de la epifauna y endo- fauna dominante.

Un análisis de la distribución de los peracáridos registrados hasta el 2007 en el estado de Veracruz permite diferenciar tres grupos de ambientes donde ocurren: marino, salobre y terrestre (ver cuadro 2, apéndice VIII.19). En el primero se incluyen los fon- dos suaves asociados a la plataforma continental, el sustrato duro o sistema arrecifal coralino, y la playa con sustrato no consolidado. El ambiente salobre corresponde a las bocas de comunicación y a los sis- temas lagunar-estuarinos y, finalmente, el ambiente terrestre con la selva tropical como representante.

Un total de 24 especies de peracáridos hasta el momento han sido registradas en sedimentos limo- sos, arcillosos y arenosos de la plataforma continen- tal veracruzana: los anfípodos Ampelisca venetiensis, A. verrilli, Unciola serrata, Gammarus mucronatus, Photis longicaudata, Eobrolgus spinosus, y los mísidos Americamysis almyra y A. bahia se distribuyen en hábitats fuera de la costa de la laguna de Tamiahua (LT); el anfípodo Ampelisca vadorum en el delta del río Papaloapan (RP), y 15 anfípodos agrupados en las familias Caprellidae, Phtisicidae, Ampeliscidae, Aoridae, Liljeborgiidae, Maxillipidae, Melitidae y

Oedicerotidae con una cobertura amplia en la plata- forma continental veracruzana (PCV).

Para el parque nacional Sistema Arrecifal Vera- cruzano (SAV) se contaba con un registro de 44 espe- cies de peracáridos: 28 anfípodos, 12 isópodos, tres tanaidáceos y el cumáceo Cumella meredithi. De esta carcinofauna se distinguen, por su abundancia y riqueza de especies, las familias que incluyen orga- nismos tubícolas, horadadores, excavadores y comensales de esponjas y organismos gelatinosos: Ampeliscidae, Ampithoidae, Aoridae, Corophiidae, Haustoridae, Isaeidae, Ischyroceridae, Leucothoi- dae, Melitidae, Podoceridae (anfípodos) y Leptoche- liidae (tanaidáceo), así como aquéllas capaces de habitar tubos vacantes, constituyen parte del hiper- bentos o son de vida libre capaces de moverse entre las estructuras arrecifales: Anthuridae, Janiridae, Cirolanidae y Sphaeromatidae (isópodos). No obs- tante el potencial de playas que tiene Veracruz, sola- mente ha sido publicado el cumáceo Spilocuma salomani como integrante intermareal en la playa Chalchicueyecan, ejido La Antigua (LAT).

En el ambiente salobre del estado de Veracruz se habían documentado 42 especies de peracáridos, 14 asociadas a las bocas de comunicación y 28 al sis- tema lagunar-estuarino. Sólo la boca de comunica- ción del río Tuxpan (RT) y la boca Camaronera (BC) del sistema lagunar de Alvarado han sido muestrea- das sistemáticamente para conocer las especies de peracáridos asociadas. Domina en estos ambientes de comunicación el orden Amphipoda, con siete especies para RTy 13 especies para BC(cuadro 2, apéndice VIII.19). El sistema lagunar de Alvarado (LA) representa el ambiente salobre con la cantidad mayor de especies de peracáridos registradas (22) en comparación con Laguna Grande, municipio Vega de Alatorre, (VT) con cuatro especies y, Laguna Verde (LV)y laguna de Sontecomapan (LST), ambas con una sola especie: Cyclaspis varians y Discapseudes holthuisi, respectivamente. En el caso de LA, los pera- cáridos están asociados principalmente a praderas de Ruppia maritima y en sedimentos lodosos.

282

Por otra parte, los peracáridos en el ambiente terres- tre han sido examinados con base en su hábitat, distribución y evolución, proponiendo su agrupa- miento en: fauna de cuerpos de agua epicontinenta- les (dulceacuícola), estigofauna (aguas subterráneas) con fauna troglobia (asociada a cuevas), y fauna estrictamente terrestre. Hecho fundamentado en la recolecta y análisis de un número importante de especies en ríos, lagos, presas, cenotes, cuevas, sel- vas, bosques templados, jardines e invernaderos, entre otros. En Veracruz el sistema terrestre es, sin duda, el ambiente con menor cantidad de investiga- ciones relacionadas con los crustáceos peracáridos, fundamentado en el único registro del anfípodo Caribitroides (Caribitroides) tuxtlensis de la Sierra de Santa Marta (STM), Los Tuxtlas.

I

A nivel mundial, los peracáridos han sido reconoci- dos por su influencia en la estructura comunitaria, por su relación en la transferencia de materia y ener- gía, por ser promotores de la bioturbación y la estabilización sedimentaria en sustratos no consoli- dados, por constituir elementos potenciales en la regeneración de nitrógeno en sedimentos. Constitu- yen un recurso alimenticio para algunas poblaciones de especies comerciales y son indicadores de modifi- caciones del ambiente natural (Suárez-Morales et al., 2004).

Particular atención en carcinología marina han recibido las especies de peracáridos que han perfec- cionado su morfología como parásitos de vertebra- CUADRO 2. Órdenes de peracáridos y número de especies registrados en los ecosistemas estudiados del estado de Veracruz.

HÁBITAT AMPHIPODA ISOPODA TANAIDACEA MYSIDA CUMACEA

PCV 15 LT 6 —- —- 2 —- RP 1 —- —- —- —- SAV 28 12 3 —- 1 LAT —- —- —- —- 1 RT 7 —- —- 1 —- BC 13 1 1 —- 1 VT —- —- —- 4 —- LV —- —- —- —- 1 LA 11 2 4 5 —- LST —- —- 1 —- —- STM 1 —- —- —- —- Parásito —- 1 —- —- —-

PVC, plataforma continental Veracruzana; LT, laguna de Tamiahua; RP, río Papaloapan; SAV, sistema arrecifal Veracruzano; LAT, La Antigua; RT, río Tuxpan; BC, boca Camaronera; VT, Vega de Alatorre; LV, laguna Verde; LA, laguna de Alvarado; LST, laguna de Sontecomapan; STM, sierra de Santa Marta.

dos marinos y estuarinos (Bousfield, 1987; That- cher, 2000). En el caso de Veracruz, fue descrito el isópodo ectoparásito Anilocra elviae en el tiburón mako Isurus oxyrinchus en aguas costeras frente al puerto de Veracruz (Winfield et al., 2002). En la laguna de STMse documentó al tanaidáceo Discap- seudes holthuisi como vector en la transmisión del acantocéfalo Caballerorhynchus lamothei en peces (Escobar-Briones et al., 1999). En el sistema LA, en Mandinga, en la laguna de STMy la LT, los crustá- ceos peracáridos representan un recurso alimenticio para las comunidades de peces bentónicos (Abarca- Arenas, com. pers.). Además, muchas aves residen- tes y migratorias utilizan estos crustáceos como parte de su dieta (De Sucre, com. pers.).

Con base en la historia de vida, importancia eco- lógica, abundancia numérica y sensibilidad a una variedad amplia de materiales tóxicos y contami- nantes, los anfípodos, isópodos y tanaidáceos han sido utilizados como bioindicadores y biomonito- res. Los efectos de la dispersión en estos organismos son mínimos como una consecuencia de su desarro- llo directo, la especificidad del hábitat bentónico y los cuidados parentales. Así, los anfípodos Ampelisca burkei, A. lobata, Americorophium ellisi, Apocoro- phium acutum, Ericthonius brasiliensis, Photis macro- mana y Leucothoe spinicarpa están siendo utilizados como bioindicadores de contaminación orgánica en el SAV, con base en la reducción del número de individuos y en la modificación del tamaño corpo- ral, así como en la modificación de los gnatópodos y antena 2 (Winfield et al., 2007).

El estado de Veracruz constituye una de las entidades federativas con mayor complejidad y heterogeneidad ambiental del territorio nacional. Incluye un número extenso de ecosistemas y hábi- tats marinos, salobres y terrestres que, en con- junto, proporcionan las condiciones bioecológicas para albergar un número importante de especies. En el caso de la fauna, muchos grupos de inverte- brados han sido analizados en cuanto a su biodi- versidad se refiere: por ejemplo, esponjas marinas,

corales, moluscos, insectos y crustáceos decápodos, entre otros.

Sin embargo, el estudio de la diversidad bioló- gica de los crustáceos peracáridos en Veracruz no ha tenido una sistematización y fortalecimiento en el ambiente marino, salobre, terrestre y dulceacuícola debido a diferentes factores: la existencia de pocos investigadores dedicados a este grupo de crustáceos, la dificultad en la identificación de los organismos por su talla pequeña, el registro de estos animales en diferentes publicaciones como grandes grupos (e.g., anfípodos, isópodos), la pérdida de material bioló- gico en muchos muestreos de ambientes acuáticos, y la ausencia de colecciones científicas de estos crus- táceos en el país.

Como consecuencia, es necesario consolidar líneas de investigación que permitan conocer la diversidad biológica de estos crustáceos, no sólo en el estado de Veracruz, sino en todo el territorio nacional, con el propósito de actualizar las bases de datos ya existentes, formar jóvenes investigadores en este campo de la carcinología e impulsar proyectos relacionados con peracáridos bioindicadores, bio- monitores, fauna encostrante y especies endémicas.

L

ARENAS-FUENTES, V. y J.M. Vargas-Hernández, 2002, Programa de manejo del parque nacional Sistema Arre- cifal Veracruzano, Centro de Ecología y Pesquerías, Universidad Veracruzana, 180 pp. (1)

BÂCESCU, M., 1971, New Cumacea from litoral waters of Florida (Caribbean Sea), Traveux Museum of His- tory Natural Grigore Antipas 11: 5-23.

BARNES, R.D., 1977, Zoología de Invertebrados, Inter-