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Como se ha descrito, existe un proceso de regeneración cíclica y continua en el mecanismo de propagación del potencial de acción. Al pasar el impulso por la fibra nerviosa, se produce una onda progresiva de despolarización de la membrana. De este modo, la región activa de la célula se vuelve electronegativa en relación con las regiones inactivas situadas delante y detrás del impulso. La diferencia de potencial entre las regiones activas e inactivas de la membrana establece el curso de una corriente que se denomina de acción, que al fluir en una porción localizada de la membrana, producirá una despolarización de la misma por delante de ella. Este proceso cíclico total se conoce como mecanismo del circuito local en la propagación del impulso nervioso, y hace pensar que el mínimo impulso nervioso se propaga por sí mismo.

En otros términos, esta teoría señala que debido a la baja conductividad de la membrana, cuando se aplica una corriente al nervio, ésta es forzada a fluir, creando potenciales electrotónicos, especialmente

26 _{Ibid. p.p 62-63.}

del cátodo (potencial catelectrotónico) y del ánodo (potencial anelectrotónico), que con el transcurso del tiempo, decrecen en forma exponencial28

. 2.13. TRANSMISIÓN SINÁPTICA.

Dentro del sistema nervioso central y en los ganglios autónomos, las células nerviosas hacen contactos funcionales llamados sinapsis. Al punto de contacto entre dos neuronas, Sherrington lo denominó sinapsis, término con el cual, quiso dar a entender que en ese sitio existía una discontinuidad protoplasmática del orden de 3 Å (1 Angstrom, Å=10-8

cm)29 .

Existen básicamente dos tipos de sinapsis: la eléctrica y la electroquímica. En la primera, la transferencia de señales se realiza simplemente por medios eléctricos, puesto que las neuronas se encuentran conectadas entre sí actuando como un cable con subunidades de regeneración de la señal, y corresponden a uniones de comunicación entre las membranas plasmáticas de las terminales presináptica y postsinápticas, que al adoptar la configuración abierta permiten el libre flujo de iones desde el citoplasma de la terminal presináptica hacia el citoplasma de la terminal postsináptica30

. En la sinapsis electroquímica, por otro lado, existe un espacio entre las células que interactúan, llamado espacio intersináptico, de aproximadamente 200Ă, que impide el paso directo del potencial eléctrico. La transmisión de información, se realiza por medio de sustancias químicas denominadas neurotransmisores que se liberan por medios eléctricos y que propician a su vez, cambios de la misma naturaleza en la neurona receptora.

Desde un punto de vista estructural, la sinapsis electroquímica se halla constituida por una porción presináptica que corresponde al ensanchamiento del axón en su parte distal, denominada terminal nerviosa o botón sináptico, y por una porción postsináptica constituida por la membrana del cuerpo neuronal o las dendritas. Tanto el botón sináptico como la membrana postsináptica, presentan especializaciones morfológicas relacionadas con su función. En la primera estructura, se encuentra un engrosamiento de la membrana en el sitio de contacto funcional; asimismo, presenta cuerpos vesiculados denominados vesículas sinápticas, que almacenan el neurotransmisor. La membrana postsináptica por otro lado, exhibe un engrosamiento en el sitio de contacto con la presinapsis; así como la presencia de un material denso, contiguo a dicho engrosamiento de la membrana 31

.

La llegada del impulso nervioso a la terminal presináptica, induce la apertura de los canales de calcio sensibles al voltaje. Al aumentar el calcio intracelular se activa la exocitosis de las vesículas sinápticas que liberan al neurotransmisor hacia la hendidura sináptica. La fusión de éstas con la membrana produce la liberación del neurotransmisor que se une a receptores específicos localizados en la membrana postsináptica, en la cual se concentran canales para cationes activados por ligando32_. Finalmente, la unión del neurotransmisor con su receptor induce en la membrana postsináptica la apertura de los canales para cationes activados por ligando, determinando cambios en la permeabilidad de la membrana, que pueden: inducir la despolarización de la membrana postsináptica (sinapsis excitatorias); o bien, hiperpolarizar a la membrana postsináptica (sinapsis inhibitorias)33

.

28 _{Ibidem, p.p. 69-72}

29 _{Gardner, Op. Cit, p. 83} 30 _{Ibid, p.p. 84-87} 31 _{Ibid, p. 85}

32 _{Ligando. Átomo, ión, molécula o compuesto que se une a un receptor u otra macromolécula.} 33 _{Purves, Op. Cit, p. 44}

Figura 8. Sinapsis electroquímica.

En consecuencia, pueden producirse dos fenómenos eléctricos en la sinapsis: la excitación o la inhibición neuronal. La primera, como ya se dijo, ocurre cuando la acción del transmisor químico sobre el receptor aumenta la permeabilidad de la membrana postsináptica, trayendo como consecuencia una despolarización local de la membrana y una pequeña fluctuación transitoria del potencial. De esta manera, cuando algún impulso nervioso llega a una sinapsis excitadora, se libera una mayor cantidad de paquetes transmisores, haciendo que la neurona sea más excitable de lo normal34

.

La despolarización local que se produce es mayor en magnitud y se conoce como potencial postsináptico excitador (PPSE). Este cambio local disminuye lentamente y no es conducido. Se dice entonces que la célula se ha descargado y aparece el impulso propagado35

. La magnitud del PPSE depende de los potenciales de acción que recibe, por lo que no obedece la ley del todo o nada. Esto es, el PPSE posee un comportamiento de tipo lineal, lo que se conoce como capacidad de sumación; es decir, si se producen dos descargas subumbrales siguiéndose una a otra muy cercana, el segundo PPSE puede sumarse con la última parte del primero y, en consecuencia, causar suficiente despolarización para descargar la célula (sumación temporal).

34 _{Ibid, p.p.46-61}

35 _{Bear, Connors, Paradiso, Neuroscience, Exploring the brain, Lippincott Williams&Wilkins A Wolters Kluwer Company, USA,} 2001, p.p.74-129

Figura 9. Comportamiento lineal de PPSE por sumación espacial. a) Esquema de una neurona y su representación eléctrica, mostrando tres sinapsis excitatorias. Si A es activada, la activación de B tendrá también un pequeño efecto adicional, pero la excitación producida por C se agregará a A o a B. Abajo. Registros reales de sumación lineal de PPSE obtenida por estimulación de diferentes haces aferentes nerviosos. (b) Equivalente a A+C y no lineal; c) equivalente a A+B) La inhibición postsináptica representa otra forma de evitar la actividad, y ocurre cuando la acción del transmisor químico sobre el receptor aumenta la permeabilidad de la neurona postsináptica sólo en los iones de potasio y cloro, trayendo como consecuencia que la neurona sea menos excitable de lo normal. De este modo, el impulso nervioso alcanza la región despolarizada y no es conducido. El transmisor que se libera cambia la permeabilidad, y la membrana postsináptica es hiperpolarizada, de manera que se vuelve más estable y menos excitable. Ello tiene por objeto disminuir o detener la actividad existente y evitar actividad futura durante un periodo de tiempo variable. Este cambio de potencial se conoce como potencial postsináptico inhibidor (PPSI), y al igual que PPSE, constituye una respuesta graduada36

.

El PPSI a diferencia del PPSE, aumenta progresivamente conforme el potencial de reposo es reducido a cero; pero si se induce una hiperpolarización en la membrana, el potencial disminuye y al final se invierte cerca de−80mV _{, es decir, llega a ser un potencial inverso para el PPSI. Este voltaje se halla} en algún sitio intermedio entre los potenciales de equilibrio para los iones de potasio y cloro; por consiguiente, podría pensarse que tal como en el caso del PPSE, el propósito particular de un transmisor inhibitorio consiste en incrementar la permeabilidad selectiva, pero únicamente para esta clase de iones37

.

La suma de los impulsos excitatorios e inhibitorios que llegan por todas las sinapsis que se relacionan con cada neurona determina si se produce o no la descarga del potencial de acción por el axón de esa neurona. Sin embargo, todas las señales eléctricas transmitidas a lo largo de los axones son en esencia iguales, independientemente del tipo de fibra nerviosa que intervenga, entendiéndose por fibras nerviosas los haces de axones que parten de células relacionadas con una misma función. De tal suerte que lo que varía de un caso a otro es el número de impulsos transmitidos por unidad de tiempo. Por tanto, el número y localizaciones de las sinapsis en una célula constituyen importantes factores en la transmisión sináptica. Si los impulsos subumbrales provenientes de diferentes fibras llegan a sinapsis muy separadas, el PPSE puede no sumarse (porque conducen decrementalmente y las

36 _{Ibid, p.p.59-62}

regiones despolarizadas pueden no reunirse). En cambio, si impulsos subumbrales alcanzan sinapsis muy próximas puede producirse su sumación (sumación espacial). Así, cuando una célula puede ser excitada por varias fibras, se dice que hay convergencia de estímulo; por el contrario, cuando una sola fibra puede inervar varias células; se dice que hay divergencia38_.

Si una gran red de células se halla interconectada en forma conjunta en vías convergentes y divergentes, de modo que en conjunto resultan por completo excitatorias, la estimulación de alguna célula puede conducir a una reacción en cadena que extienda en forma progresiva la actividad sobre un área de grandes dimensiones, lo que conduce a estados indeseables en la actividad del sistema nervioso. Por tanto, éste requiere tanto de mecanismos de inhibición como de excitación, para evitar respuestas de carácter patológico39

.