Proof of Proposition 4.1

Como se puede observar en los cladogramas de las Figuras 5.32 y 5.33, la posición filogenética de Stegosimpsonia como grupo hermano de los Dasypodini implica que las tres tribus de Dasypodinae (Astegotheriini, Stegotheriini y Dasypodini) ya habrían divergido en el Eoceno medio (Casamayorense), aproximadamente 45 Ma atrás. Coincidentemente, el registro más antiguo conocido para los Stegotheriini data del Eoceno tardío (Mustersense; Carlini et al. 2010),

resultando un linaje fantasma corto, de alrededor de 5 Ma, para esta tribu. Por otro lado, el linaje fantasma para los Dasypodini, cuyo registro más antiguo es en el Mioceno medio (Laventense), sería de por lo menos 25 Ma.

Teniendo en cuenta que los Dasypodinae representan un linaje basal de armadillos (Guadin y Wible; Delsuc et al. 2012; Ciancio 2010; Figuras 1.2 y 1.3), su separación en relación a las otras subfamilias de Dasypodidae (i.e. Euphractinae+ Tolypeutinae+Chlamyphorinae) sería anterior. A base de relojes moleculares, se ha estimado que esta divergencia se dio entre el Eoceno medio y el Eoceno tardío (Delsuc et al. 2004, 2012; Delsuc y Douzery 2008; Figura 1.2). Concordantemente, Carlini y Zurita (2010) propusieron que los dasipodinos y los eufractinos se habrían separado por lo menos en el Eoceno medio (ca. 42 Ma). De ese modo, la estimación aquí presentada es más antigua que las previamente existentes. Sin embargo, como se ha mencionado, considerando la posible parafilia de los Astegotheriini, un mayor muestreo de ese grupo, incluyendo a las formas más derivadas, es necesario para tener un panorama adecuado de la cladogénesis y de los tiempos de divergencia de los subgrupos de Dasypodinae. En ese sentido, en el caso hipotético que un astegoterino (e.g., Nanoastegotherium, que es el registro más reciente de Astegotheriini y está presente en la misma localidad donde los Dasypodini son registrados por primera vez; Carlini et al. 1997), resulte ser el grupo hermano de los Dasypodini, el tiempo de divergencia de la tribu puede llegar a extenderse hasta el Mioceno medio.

A partir del Oligoceno tardío, las temperaturas globales experimentan un incremento, culminando en el Optimo Climático del Mioceno. En ese contexto, asociados a ambientes de selva húmeda, se registran los primeros Dasypodini en bajas latitudes: Anadasypus hondanus en el Mioceno medio de Colombia (ca. 12,5 Ma) y A. aequatorianus en el Mioceno tardío de Ecuador (ca. 9 Ma) (Figura 3.4). En el mismo lapso también se registran Astegotheriini y Tolypeutinae en bajas latitudes, mientras que para la misma época se registran Stegotheriini, Euphractini, Eutatini y Peltephilidae en los depósitos patagónicos, siendo estos grupos ausentes en bajas latitudes en este tiempo (Carlini et al. 1997, 2014; Castro et al. 2011a). Esa diferencia en términos de

distribución biogeográfica de los Dasypodidae corrobora que el provincialismo moderno de América del Sur estaba presente al menos desde hace 13 Ma, cuando las condiciones climáticas en los trópicos deben haber sido menos afectadas por la zonación climática evidente en la parte sur de América del Sur (Madden et al. 1997; Ortiz-Jaureguizar y Cladera 2006; Croft et al. 2007).

Luego de aproximadamente 6 Ma en que no se conocen fósiles de Dasypodini, se registra Pliodasypus vergelianus en el Plioceno medio de Venezuela (ca. 3,5 Ma). El registro subsecuente es de Dasypus bellus en el Plioceno tardío (Blanquense; 2,6– 2,2 Ma) de altas latitudes de América del Norte (Figura 3.12), seguido por registros de Propraopus sulcatus en el Pleistoceno temprano (Ensenadense) de numerosas localidades de América del Sur. Estas tres especies de grande porte siguen una tendencia general de incremento en tamaño observada en la fauna a partir del Plioceno medio, cuando los ciclos de glaciación confirieron una fuerte estacionalidad a los ambientes sudamericanos.

Teniendo en cuenta la estimación de edad más antigua de los registros de D. bellus (i.e., 2,6 Ma) y un largo mínimo de rama de 0,1 Ma (Figura 5.33), la posición de esta especie en el cladograma lleva el tiempo mínimo de divergencia del clado que incluye a Propraopus, Cryptophractus y Dasypus (nodo F en la Figura 5.32) a 3 Ma, en el Plioceno tardío. Considerando la distribución geográfica de Pliodasypus, se puede inferir que este clado se habría diferenciado en bajas latitudes de América del Sur. Aunque los depósitos datados que contienen Propraopus son escasos, si se considera que su registro más antiguo es en el inicio del Pleistoceno (i.e., 2,58 Ma), el linaje fantasma de este género es bastante corto, alrededor de 0,4 Ma. Por otro lado, Cryptophractus y la mayoría de las especies de Dasypus cuentan solamente con registros holocénicos, resultando en linajes fantasmas de casi 3 Ma. Basado en un tiempo de divergencia de 11±2 Ma entre D. novemcinctus y D. kappleri, Delsuc et al. (2012) propusieron que el origen de Dasypus se habría dado en el Mioceno tardío, luego de la divergencia de Anadasypus (A. hondanus), contrastando con la evidencia fósil actualmente disponible. Como Dasypus es el único representante viviente de la

tribu, fue el único Dasypodini muestreado por Delsuc et al. (2012) en su análisis filogenético. Así, es posible que el tiempo de divergencia encontrado por esos autores, que es aproximadamente equivalente a los primeros registros fósiles conocidos para la tribu, en verdad represente una estimación para el surgimiento de clados más basales de Dasypodini, o hasta el surgimiento de la tribu misma (Castro et al. 2014a).

De la misma manera, la distribución cronológica de D. punctatus (Pleistoceno tardío; Lujanense) y su posición derivada en el cladograma obtenido implica que el tiempo mínimo de divergencia del clado que también incluye a D. novemcinctus, D. sabanicola, D. yepesi y D. kappleri (nodo K en la Figura 5.32) es en el Pleistoceno Medio, aproximadamente 0,4 Ma atrás. Esta edad es corroborada por registros de D. novemcinctus en el Pleistoceno tardío (Lujanense) de Brasil y de Uruguay (Paula- Couto 1983; Vizcaíno et al. 1995), y por registros de D. sabanicola en el Pleistoceno tardío (Lujanense) de Venezuela (Rincón et al. 2008; ver Capítulo 3).

En cuanto al Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA), los Xenarthra son probablemente el grupo de mamíferos sudamericanos de mayor suceso, dado que tanto los Pilosa cuanto los Cingulata se dispersaron y se diversificaron en América del Norte (McDonald 2005, Carlini et al. 2008b). Anteriormente a la formación del Istmo de Panamá de forma estable y mantenida en el tiempo (estimada entre 2,5 y 3,1 Ma; Coates y Obando 1996, pero ver Montes et al. 2012 y Bacon et al. 2013), hubo una cadena de islas entre ambas Américas. A pesar de que esa condición ciertamente reguló el tipo y la intensidad de las migraciones bióticas, numerosos registros indican que un intercambio difuso de vertebrados empezó en el Mioceno tardío, hace por lo menos 9 Ma (Webb 2006; Campbell et al. 2010; Head et al. 2012). Basado en el registro de taxones sudamericanos en sedimentos datados entre 3,6 y 4,7 Ma en México, Carranza-Castañeda y Miller (2004) y Flynn et al. (2005) propusieron que el puente terrestre se originó más tempranamente, pero no ha sido necesariamente continuo a lo largo del tiempo.

El ingreso de mamíferos norteamericanos en América del Sur aparentemente fue un proceso gradual, ya que su abundancia relativa y diversidad fueron bajas entre

1,8 y 3,9 Ma (Chapadmalense y Marplatense), incrementándose a partir del inicio del Pleistoceno (Tonni et al. 1992; Cione y Tonni 2001). Sin embargo, el principal flujo hacia América del Sur fue ligeramente antes o contemporáneo a la dispersión cohesiva de inmigrantes sudamericanos a América del Norte durante el Blanquense (ca. 2,7 Ma) (Cione y Tonni 2001; Flynn et al. 2005; Woodburne 2010). Así, se asume que la fase principal del GIBA (en términos de diversidad y frecuencia de hallazgos) comenzó hace 2,7 Ma, ya que este tiempo marca el registro más antiguo de flujo bidireccional continuo de mamíferos terrestres sin una selectividad discrecional marcada (Castro et al. 2014a).

A pesar de los avances del conocimiento en cuanto a la intervención de los gliptodontes y, en menor medida, de los pampaterios (Scillato-Yané et al. 2005; Carlini et al. 2008a, b; Carlini y Zurita 2010; Zurita et al. 2011), el rol de los dasipódidos en el GIBA todavía es poco conocido (Castro et al. 2014a). Dasypus bellus es el único Dasypodini que se conoce que estuvo involucrado en la fase principal del GIBA (Morgan 2005; Woodburne 2010). Se dispersó rápidamente en los Estados Unidos durante el Blanquense, dado que sus primeros registros tienen entre 2,2 y 2,6 Ma de antigüedad y provienen de la latitud 42º N (Voorhies 1987).

Considerando que el género Dasypus probablemente surgió hace cerca de 3 Ma en bajas latitudes de América del Sur, es posible delinear dos hipótesis de dispersión que lo involucran. En la primera de ellas, algunos de los miembros más basales del género habrían permanecido en América del Sur, sin dejar fósiles conocidos hasta el Pleistoceno tardío, mientras que otros se habrían dispersado a América del Norte entre 2,7 Ma (comienzo de la fase principal de GIBA) y 2,2 Ma (límite más reciente de la edad estimada para los depósitos más antiguos que contienen ejemplares de D. bellus). En una hipótesis alternativa de dispersión, algunos representantes basales de Dasypus ingresaron después del surgimiento del Istmo de Panamá a América del Norte, donde D. bellus se diferenció; posteriormente, durante el Pleistoceno, D. bellus ingresó a América del Sur, y luego las especies más derivadas que esta (nodo K en la Figura 5.32) se diferenciaron, lo que reduce el lapso

en relación a los registros más antiguos de estas especies (Castro et al. 2014a).

El mismo proceso de migración desde América del Sur durante el Plioceno medio o tardío, diversificación en América del Norte, y reingreso en América del Sur durante el Pleistoceno fue propuesto para pampaterios (Scillato-Yané et al. 2005), para gliptodontes (Carlini et al. 2008a; Carlini y Zurita 2010; Zurita et al. 2011) y para algunos Pilosa (Carlini et al. 2006; Carlini et al. 2008c), rompiendo con la suposición más tradicional de que el GIBA fue un proceso unidireccional para los Xenarthra.

En cuanto a los parámetros ambientales, la morfología muy conservada desde los más antiguos Dasypodini permite inferir que las exigencias ecológicas de los representantes extinguidos hayan sido semejantes a aquella de los representantes actuales, posibilitando que el grupo sea frecuentemente empleado para la realización de inferencias paleoambientales (Scillato-Yané 1982; Vizcaíno 1994; Carlini y Scillato-Yané 1999b). Como fue ilustrado en el Capítulo 3, los registros fósiles del grupo muestran que los Dasypodini estuvieron históricamente restringidos a climas tropicales y subtropicales.

La presencia de Propraopus, junto a otros cingulados de grande porte, sugiere la existencia de pastizales y estepas durante el Ensenadense y el Lujanense de Argentina (Carlini y Scillato-Yané 1999). Los ambientes abiertos también son inferidos para el Pleistoceno tardío de Rio Grande do Sul (Pitana y Ribeiro 2007) y de Tocantins (Castro et al. 2013b), en Brasil. Además, su amplia distribución en el Pleistoceno de América del Sur (Figura 3.10) debe haber sido facilitada por la gran expansión latitudinal de los pastizales durante los periodos glaciales, probablemente formando un corredor biogeográfico que se extendía desde la porción norte de América del Sur a la actual región Pampeana Argentina (Cione et al. 2003; Rabassa et al. 2005; Ortiz-Jaureguizar y Cladera 2006; Carlini y Zurita 2010).

Los Dasypodini actuales (i.e., Dasypus y Cryptophractus) ocupan distintos biomas aproximadamente entre los 40º N y los 40º S (Wetzel 1985; Wetzel et al. 2007; Aguiar y da Fonseca 2008), lo que indica que su distribución está más limitada

por la temperatura y humedad que por la matriz vegetacional. Se observa que tanto el tamaño cuanto la diversidad de especies se incrementan hacia la línea del Ecuador (Wetzel 1985). Eso lleva a suponer que los principales eventos cladísticos, incluyendo su origen y diversificación, ocurrieron en los ambientes tropicales y subtropicales de América del Sur (Scillato-Yané 1986; Vizcaíno 1990; Carlini et al. 2010), lo que es corroborado por los registros más antiguos de la tribu (A. hondanus, A. aequatorianus y Pl. vergelianus).

La distribución de los armadillos actuales en climas templados está limitada tanto por la disponibilidad de alimentos cuando el suelo está congelado o cubierto por nieve, como por factores fisiológicos frente a su incapacidad de reducir los gastos energéticos (McNab 1980). Dasypus presenta pocos pelos esparcidos, alta conductancia térmica (relacionada a la coraza), tasa metabólica basal baja (posiblemente asociada al hábito fosorial), y no estiva o hiberna (McNab 1980; Schubert y Graham 2000). Por otro lado, la densa cobertura pilífera de C. pilosus probablemente permite que la especie ocupe las selvas montanas de Perú, las cuales presentan temperaturas más bajas que los ambientes ocupados por Dasypus.

Aunque sea considerada una especie tropical, D. novemcinctus se expande a las zonas templadas en los hemisferios norte y sur (Figura 3.17), como lo hizo D. bellus (Figura 3.13) durante el Plioceno tardío al Holoceno temprano de América del Norte. Así, D. novemcinctus probablemente reemplazó ecológicamente a D. bellus en América del Norte. McNab (1980) demostró que el periodo máximo de inanición tolerado por los armadillos aumenta con la masa corporal, pero esto acarrea un mayor costo de mantenimiento. El amplio rango de tamaños presentado por D. novemcinctus a lo largo de su distribución refleja su plasticidad en cuanto a la talla, siendo que los individuos más grandes se distribuyen cerca de la línea del Ecuador, al igual que D. kappleri, la especie más grande del género en la actualidad (Wetzel y Mondolfi 1979). Considerando que D. bellus tiene una masa estimada de 20 a 30 kg, y que la principal reacción de D. novemcinctus a temperaturas ambientales bajas es buscar abrigo en las madrigueras, un tamaño corporal menor en D. novemcinctus puede estar relacionado a

un aumento en la dependencia a la excavación como una respuesta a temperaturas frías. Jasinski y Wallace (2014) infirieron que D. bellus tendría menores habilidades fosoriales que D. novemcintus, factor que puede haber sido determinante en su extinción.

Considerando que se infiere que los Dasypodini extinguidos ocuparon ambientes semejantes que los representantes actuales, parte de los interrogantes aquí discutidos pueden deberse a su presencia preferentemente en ambientes tropicales y subtropicales, los cuales cuentan con menor potencial de fosilización y escasos depósitos neógenos fosilíferos conocidos en América del Sur. Seguramente el continuo esfuerzo de colecta en esa zona, sumado a estudios de taxonomía α para los Dasypodinae extinguidos, ayudarán a elucidar algunas de las cuestiones remanentes de la historia evolutiva de los Dasypodini.

Capítulo 7

Conclusiones

En este último Capítulo se resumen las principales conclusiones derivadas del análisis de los datos tratados en la presente tesis.

♦ En relación a las hipótesis originales, el estudio cladístico desarrollado corroboró la mayor afinidad filogenética entre Astegotheriini y Dasypodini, en relación a los Stegotheriini.

♦ También se corroboró que los Dasypodini actuales son más diversos y tienen mayor tamaño en bajas latitudes. Además, los registros fósiles comprobaron que el grupo estuvo históricamente restringido primariamente a ambientes tropicales y subtropicales-templado cálidos de América.

♦ De un punto de sistemático, las investigaciones llevadas a cabo en el transcurso de esta tesis resultaron en:

- la descripción de una nueva especie para el Mioceno tardío de Ecuador (Anadasypus aequatorianus);

- la descripción de un nuevo género para el Plioceno medio de Venezuela (Pliodasypus);

- la revisión de la composición específica del género Propraopus, con la sinonimización entre P. sulcatus y P. grandis;

- la revalidación del epíteto genérico Cryptophractus, separando la especie viviente C. pilosus de Dasypus;

- la exclusión de dos cingulados de afinidad incierta de los Dasypodini: Pachyarmatherium y de Eocoleophorus.

♦ Así, los Dasypodini válidos son: Anadasypus hondanus Carlini et al., 1997; A aequatorianus Carlini et al., 2014; Pliodasypus vergelianus Castro et al., 2014; Propraopus sulcatus (Lund, 1842); Dasypus bellus (Simpson, 1929); D. punctatus Lund, 1840; D. novemcinctus Linnaeus, 1758; D. septemcinctus Linnaeus, 1758; D. hybridus (Desmarest 1804); D. kappleri Krauss, 1862; D. sabanicola Mondolfi, 1967; D. yepesi Vizcaíno, 1995 y Cryptophractus pilosus Fitzinger, 1856. Las diagnosis de estos taxones, así como la de Dasypodini y de cada género, fueron establecidas, actualizadas o enmendadas.

♦ Se elaboró una descripción comparativa detallada del cráneo, coraza y osteodermos para cada taxón válido, y una descripción generalizada del postcráneo de Dasypodini, relacionando la morfología con los aspectos ecomorfológicos peculiares del grupo.

♦ El análisis cladístico corroboró la monofilia de Dasypodini. Anadasypus corresponde al clado más basal, seguido por Pliodasypus, Propraopus y Cryptophractus, y Dasypus es el clado más derivado y diverso.

♦ También se estimó el tiempo de divergencia de los clados: Dasypodini habría divergido en el Eoceno medio, Anadasypus en el Mioceno medio, y los demás géneros (Pliodasypus, Propraopus, Cryptophractus y Dasypus) en distintos momentos del Plioceno.

♦ La importancia de la coraza y de los osteodermos como herramienta sistemática fue corroborada. Su morfología resultó fundamental para la diagnosis de los taxones, además de soportar la definición de diversos clados en el análisis cladístico efectuado.

Capítulo 8

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