Resumen
Se analizó la presencia de peces invasores en el sureste de México (Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana Roo). Mediante una revisión bibliográfica se identificaron reportes de presencia, estatus e impactos de 12 especies: seis cíclidos, dos ciprínidos, dos loricáridos, un esciénido y un escorpénido. De los reportes, 90% se localizan en la región del sistema Grijalva, Usumacinta y laguna de Términos. Respecto al hábitat, 10 especies son dulceacuícolas, una salobre-marina y una marina; 41.66% han sido registradas a partir de los últimos cinco años. La principal vía de introducción es la acuicultura y el “repoblamiento” para el desarrollo de pesquerías; tres especies con fines ornamentales fueron introdu- cidas accidentalmente y una fue introducida para el control biológico. La dispersión de las especies dulceacuícolas se incrementó sustancialmente debido a las grandes inundaciones registradas en am- plias extensiones de Tabasco. Los peces invasores son una amenaza para la biodiversidad nativa; sin embargo, no están considerados en los planes de manejo de las áreas protegidas del sureste de Méxi- co. Estas introducciones (especialmente de cíclidos y carpas) aportan beneficios socioeconómicos, por lo cual los esfuerzos para su control y erradicación deben llevarse a cabo al tiempo que se explo- ran opciones viables para asegurar los ingresos de las poblaciones que viven de estos recursos.
ABSTRACT
This chapter reviews the presence of invasive fish in southeastern Mexico (Tabasco, Campeche, Yucatán, and Quintana Roo). A literature survey identified occurrence reports, status, and impacts of 12 species: six species of cichlids, two cyprinids, two loricarids, one sciaenid, and one scorpaenid. Of the reports, 90% are located in the region of the Grijalva, Usumacinta and Laguna de Términos system. Regarding the habitat, of the 12 species, 10 are freshwater species, one brackish-marine and one marine; 41.66% of these have been recorded in the last five years. The main route of introduction is aquaculture and “stocking” for the development of aquaculture-based fisheries; three species were accidentally introduced as ornamentals and one as a biological control agent. The dispersal of freshwater species increased substantially due to heavy flooding in large areas of Tabasco. Invasive fish represent a significant threat to native biodiversity but are not considered in the management plans of protected areas in southeastern Mexico. These intro- ductions (especially cichlids and carps) provide socioeconomic benefits, which is why efforts towards con- trol and eradication should be coupled to viable alternatives that would ensure the income of the inhabit- ants that rely on these resources.
especies invAsoRAs
En el sureste de México (Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana Roo) se han registrado 12 especies de peces invasores (cuadro 1); de éstas, seis son de la familia Cichlidae, cuatro de origen africano: tilapia nilótica, Oreochromis niloticus niloticus; la tilapia azul, Oreochro mis aureus; la tilapia de Mozambique, O. mossambicus, y la tilapia del Congo, Tilapia rendalli, y dos nativas de América Central: las mojarras pintas, Parachromis ma naguensis y Parachromis motaguensis; dos de la familia Cyprinidae, de origen asiático: la carpa común Cypri nus carpio, así como su variedad espejo, Cyprinus carpio var. specularis, y la carpa herbívora, Ctenopharyngodon idella; dos de la familia Loricariidae, de origen sudame- ricano: Pterygoplichthys pardalis y P. disjunctivus; un escié- nido norteamericano: la corvina roja, Sciaenops ocellatus,
y un escorpénido del Indo-Pacífico, el pez león Pterois volitans. Por lo anterior, y tomando en cuenta la impor- tancia ecológica de los ecosistemas del sureste de Mé- xico, muchos de los cuales son considerados regiones prioritarias, resulta urgente el desarrollo de programas de prevención que impidan la introducción de nuevas especies, y de erradicación o control y manejo de las especies ya introducidas (March-Mifsut y Martínez-Ji- ménez, 2007).
DistRibución, víAs De intRoDucción y situAción ActuAl De lAs especies
AcuáticAs invAsoRAs
De los registros de las especies acuáticas invasoras del sureste, 90% se localizan en la región hidrográfica nú- Cuadro 1. Peces invasores del sureste de México (Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana Roo)
Especie Estados Referencias Oreochromis niloticus
niloticus tab., camp., yuc., qroo
Reséndez, 1981; Morales-Cruz, 1986; Olvera-Novoa et al., 1994; Vidal-Martínez et al., 2001; Ayala-Pérez et al., 2003; Centurión-Hidalgo et al., 2003; Barrientos-Medina, 2004; Vega-Cendejas y Hernández de Santillana, 2004; Espinosa-Pérez y Daza-Zepeda, 2005; Gold-Bouchout et al., 2006; Amador-del Ángel et al., 2009; López-López et al., 2009; Rosales et al., 2010; Mendoza-Carranza et al., 2010; Vega-Cendejas, 2010; Castillo-Domínguez et al., 2011; Macossay-Cortez et al., 2011; Amador-del Ángel et al., 2012
Oreochromis aureus tab. López-Jiménez, 2001; Espinosa-Pérez y Daza-Zepeda, 2005 Oreochromis
mossambicus tab., qroo, camp
Schmitter-Soto y Caro, 1997; Fuselier, 2001; Vega-Cendejas y Hernández de Santillana, 2004; Espinosa- Pérez y Daza-Zepeda, 2005; Schmitter-Soto, 2006; Salgado-Maldonado, 2006; Torres Castro et al., 2009; Schmitter-Soto et al., 2010
Tilapia rendalli tab. Espinosa-Pérez y Daza-Zepeda, 2005 Parachromis
managuensis tab., camp.
Olvera-Novoa et al., 1994; Pineda-López, 1994; Scholz y Salgado-Maldonado, 1994; Salgado-Maldonado et al., 1997; Contreras-Balderas, 1999; López-Jiménez y García-Magaña, 2000; Mendoza-Franco et al., 2000; Vidal-Martínez et al., 2001; Kifune et al., 2004; Barrientos-Medina, 2004; Espinosa-Pérez y Daza- Zepeda, 2005; Salgado-Maldonado, 2006; Salgado-Maldonado et al., 2005; Amador-del Ángel et al., 2009; Mendoza-Carranza et al., 2010; Castillo-Domínguez et al., 2011; Amador-del Ángel et al., 2012
Parachromis
motaguensis tab., camp.
Díaz-Pardo y Paramo-Delgadillo, 1984; Pineda-López et al., 1985; Vidal-Martínez, 1995; Arias-Rodríguez y Durán-Rodríguez, 1997; Contreras-Balderas, 1999; Vidal-Martínez et al., 2001; Espinosa-Pérez y Daza- Zepeda, 2005; Arias-Rodríguez et al., 2006; Salgado-Maldonado, 2006; Salgado-Maldonado et al., 2005 Cyprinus carpio tab., camp. Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel, 2011a
Cyprinus carpio var.
specularis tab. Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel, 2011a Ctenopharyngodon
idella tab., camp.
Vera Herrera y Álvarez Guillén, 1999; Centurión-Hidalgo et al., 2003; Espinosa-Pérez y Daza-Zepeda, 2005; Amador-del Ángel et al., 2009; Mendoza-Carranza et al., 2010; Amador-del Ángel et al., 2012
Pterygoplichthys
pardalis tab., camp.
Barba Macías y Estrada, 2007; Wakida-Kusunoki et al., 2007; Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel, 2008; Hernández-Santos, 2008; Amador-del Ángel et al., 2009; Rosales et al., 2010; Barba Macías, 2010; Mendoza- Carranza et al., 2010; Capps et al., 2011; Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel 2011b; Amador-del Ángel et al., 2012; Cano-Salgado et al., 2012
Pterygoplichthys
disjunctivus tab., camp.
Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel, 2008; Amador-del Ángel et al., 2009; Rosales et al., 2010; Wakida- Kusunoki y Amador-del Ángel, 2011b; Amador-del Ángel et al., 2012
Sciaenops ocellatus camp. Wakida-Kusunoki y Santos-Valencia, 2008
Pterois volitans yuc., qroo Schofield, 2009; 2010; Aguilar-Perera y Tuz-Sulub, 2010
mero 30 o región del sistema Grijalva del Usumacinta (Fig. 1), formada por las cuencas hidrográficas del Gri- jalva, Usumacinta y de la laguna de Términos, que en Tabasco ocupan 41.45, 29.24 y 4.53%, respectivamen- te, mientras que el restante 10% se encuentra dentro de la región hidrográfica número 29 o región del Coatza- coalcos, formada por dos cuencas: la del Coatzacoalcos y la del Tonalá y lagunas del Carmen y la Machona. Ambas regiones están consideradas como las más hú- medas del país, en primero y segundo lugares, respec- tivamente.
La presencia de las 12 especies de peces exóticos o invasores registradas en el sureste se debe a la introduc- ción con fines de acuicultura (10) y “repoblamiento” para el desarrollo de pesquerías basadas en la acuicul- tura (cuatro) en la cuenca Grijalva-Usumacinta (Tabas- co y Campeche) promovida por programas de gobier- no; si bien el gobierno federal tiene actualmente por política no sembrar en cuerpos de agua naturales espe- cies exóticas, éstas permanecen de siembras anteriores, o las siembran los gobiernos estatales o son de cultivos privados (Ibáñez et al., 2011); tres especies con fines ornamentales fueron introducidas accidentalmente y una especie fue introducida para control biológico (cuadro 2). En varios casos, las introducciones se hicie- ron por vías múltiples; estas vías también han sido re- conocidas en todo el mundo por Welcomme (1988). Respecto al hábitat, 10 especies son dulceacuícolas, una salobre-marina y una marina.
La dispersión de las especies acuáticas invasoras se ha incrementado sustancialmente por las grandes inunda- ciones registradas durante los meses de crecida en am- plias extensiones de Tabasco, particularmente las regis-
tradas en los años 1980, 1987, 1999, 2007 y 2009; las últimas dos afectaron alrededor de 80% de la superficie del estado (Noiset y Hernández, 1991; Centro de Satéli- tes de Información en Situaciones de Crisis (ZKI) del DLR, 2007; Gama-Campillo et al., 2010).
Dos de las especies acuáticas invasoras registradas se encuentran abundantemente Oreochromis niloticus niloticus y Pterygoplichthys pardalis, seis de ellas son co- munes y las cuatro restantes son escasamente colecta- das en los sistemas hidrológicos del sureste (cuadro 2).
Dos especies invasoras se consideran ya importantes en la captura pesquera comercial de Tabasco y Campe- che, como se evidencia en las estadísticas pesqueras de 2009 para el estado de Tabasco, donde se registran cap- turas de 2 852 toneladas de tilapias con un valor de 57.7 millones de pesos y 854 toneladas de carpa herbí- vora con un valor de 7 millones de pesos (ceieg, 2009).
Cabe mencionar que 41.66% de las especies (Ptery go plichthys pardalis, P. disjunctivus, Sciaenops ocellatus, Cyprinus carpio, C. carpio var. specularis y Pterois voli tans) han sido registradas a partir de los últimos cinco años (Wakida-Kusunoki et al., 2007; Wakida-Kusuno- ki y Amador-del Ángel, 2008; Aguilar-Perera y Tuz- Sulub, 2010; Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel, 2011a; Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel, 2011b). De éstas, las carpas y los plecos tienen la posibilidad de convertirse en abundantes en el corto plazo, dados sus requerimientos de hábitat y potencial reproductivo.
Cuadro 2. Fuente, propósito y estatus de los peces invasores del sureste de México
Especie Fuente Propósito Estatus Oreochromis niloticus niloticus PG A, P Abundante
Oreochromis aureus PG A, P Común
Oreochromis mossambicus PG A, P Rara
Tilapia rendalli PG A, P Común
Parachromis managuensis PG A Común
Parachromis motaguensis PG A Rara
Cyprinus carpio PG A Común
Cyprinus carpio var. specularis PG A Rara Ctenopharyngodon idella PG CB Común Pterygoplichthys pardalis O Ac Abundante Pterygoplichthys disjunctivus O Ac Común
Sciaenops ocellatus IP A, Ac Rara
Pterois volitans O A, Ac Rara
Fuente: PG = programas de gobierno; O = ornato; IP = iniciativa privada. Propósito: A = acuicultura; P = pesquerías; CB = control biológico; Ac = accidental.
Yucatán
Campeche Tabasco
Golfo de México Mar
Caribe
Quintana Roo
impActos negAtivos
La introducción de especies exóticas acuáticas ha sido identificada como uno de los riesgos ambientales más críticos a los que actualmente se enfrentan las espe- cies, los hábitats acuáticos y la biodiversidad en gene- ral (Hopkins, 2001). Así, la introducción de especies exóticas ha estado asociada con la extinción en 54% de los casos de la fauna acuática nativa mundial (Har- rison y Stiassny, 1999), de 70% de los peces de Norte- américa (Lassuy, 1995) y 60% de los peces mexicanos (Contreras-Balderas, 1999).
Las especies exóticas pueden afectar a las especies nativas por medio de diferentes mecanismos, entre los cuales destacan hibridación, competencia directa por alimento y espacio, destrucción de sustratos de anida- ción, depredación de huevos y larvas, transferencia de patógenos, alteración del hábitat de las especies nati- vas, desplazamiento de especies nativas, alteración de la estructura de los niveles tróficos, resuspensión de sedimentos y turbidez en la columna de agua, modifi- cación de los ciclos de los nutrientes e introducción y transmisión de parásitos y enfermedades (Amador-del Ángel et al., 2009).
El efecto negativo de muchas de las especies exóti- cas sobre los ecosistemas nativos en el sureste es toda- vía especulativo más que demostrado y necesita ma- yores estudios. Sin embargo, en el Usumacinta, la introducción de las tilapias en Tabasco está asociada con el desplazamiento total o parcial de casi 19 espe- cies nativas, de las cuales por lo menos seis son endé- micas (Arriaga-Cabrera et al., 2002), y en la laguna de Chichancanab, Quintana Roo, ha causado la virtual desaparición del cachorrito boxeador Cyprinodon si mus y el declive de otros cinco bolines endémicos de esa laguna (Fuselier, 2001).
Lo anterior ha generado una serie de controversias, acerca de si realmente estas especies en particular oca- sionan algún tipo de impacto ecológico sobre las espe- cies nativas en la zona, pero hasta el momento se des- conoce por completo; sin embargo, se deberían tomar precauciones al respecto (Espinosa-Pérez y Daza-Ze- peda, 2005).
Biológicamente, las especies exóticas de peces están involucradas en daños que pueden alcanzar incluso la extirpación de especies nativas en más de 100 localida- des dispersas en el país, lo que las hace un componente importante de los riesgos que amenazan con la extin- ción a nuestras especies. Ecológicamente, algunas de las
especies introducidas pueden provocar cambios am- bientales, como la carpa común, que remueve el lodo, lo cual aumenta la turbidez y la suspensión de sólidos disueltos (Zambrano et al. 1998). Los “peces diablo” (plecos) al anidar cavan madrigueras en las riberas, de- bilitándolas; ello aumenta la erosión y también pueden minar pequeñas presas y bordos. En los ámbitos social y económico, varias de estas especies (carpas, tilapias, plecos, etc.) han afectado pesquerías importantes, lo que, a su vez, afecta económicamente a poblaciones ri- bereñas, provocando daños a sus equipos de pesca (Wa- kida-Kusunoki et al., 2007) y ocasionando desempleo.
El análisis de riesgo asociado con la introducción, establecimiento y manejo de estas especies es una me- dida imprescindible para restringir de manera efectiva su expansión y controlar sus poblaciones.
Es importante mencionar que tanto en las lagunas como en los ríos existe la presencia del plecos (Pterygoplichthys pardalis), que afecta sobre todo las zonas lagunares por las condiciones hidrológicas y de cobertura vegetal, que han resultado ser aptas para el desarrollo de la especie (Wakida-Kusunoki et al., 2007; Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel, 2008). En opinión de algunos habitantes de Balancán, los efectos de la invasión de plecos se aprecian en pro- blemas en las artes de pesca (56%), disminución en la pesca comercial (25%) y contaminación biológica (13%). En Tenosique, 40% mencionó daños en las redes, 40% señaló disminución en la pesca objetivo y 20% no dio información (Barba Macías y Estrada, 2007). A partir de 2007 se ha visto una disminución en la captura total (90% plecos/10% especies comer- ciales) de acuerdo con reportes de Cano-Salgado et al. (2012).
posibles soluciones
Como respuesta ante las especies invasoras se han de- sarrollado diferentes medidas para controlar, contener o erradicar una gran gama de especies exóticas en las diferentes áreas afectadas en todo el mundo (Zavaleta et al., 2001). Según Wittenberg y Cock (2001), exis- ten cuatro estrategias principales para lidiar con espe- cies exóticas problemáticas que han establecido po- blaciones en un área determinada: la erradicación, la contención, el control y la mitigación.
Diversos sectores, entre los que destaca el académi- co, han señalado la necesidad de implementar medi-
das de prevención y control de especies exóticas. Sin embargo, apenas se está gestando una política nacio- nal transversal para atender las cuestiones relaciona- das con especies introducidas en hábitats naturales. El marco general actual es más bien restrictivo.
Se requiere la participación de diferentes instancias gubernamentales y académicas para llevar a cabo ac- ciones estratégicas encaminadas a evitar la entrada de nuevas especies invasoras, prevenir y contener la ex- pansión de aquellas ya presentes en el territorio nacio- nal y erradicar las que afectan la biota y los ecosiste- mas del país. Es fundamental que las acciones se lleven a cabo en función de prioridades determinadas por el grado de amenaza a nuestra biodiversidad y por la viabilidad tanto técnica como financiera (Conabio et al., 2006).
Es claro que la solución no recae en la prohibición del uso y la erradicación de especies exóticas; de ahí la necesidad de aplicar programas preventivos en los que se haga un análisis de riesgo y de que se empleen herra- mientas como el haccp (análisis de riesgos y puntos crí-
ticos de control) para evitar escapes accidentales. Es necesario privilegiar el desarrollo y la aplicación de op- ciones de manejo y biotecnologías alternativas que con- sideren el uso de especies nativas.
En el caso de las especies exóticas acuáticas se re- queriría la adopción de la reglamentación internacio- nal vigente sobre aguas de lastre, la cual ha sido pues- ta en práctica en varios países. Es imprescindible la adopción de medidas precautorias, como los análisis de riesgo, para la importación de especies que todavía no se encuentran en territorio nacional, así como para las transfaunaciones. En este mismo contexto, es ne- cesario definir listas negras y blancas basadas en la medida de lo posible en las de países cercanos, para que así se proteja toda la región ecológica. También es importante la aplicación de normas por cuenca y en especial para aquellos cuerpos de agua aledaños a las áreas naturales protegidas.
líneAs De investigAción que Deben fomentARse Las especies invasoras representan una oportunidad única de investigación desde el punto de vista de la conservación y para avanzar en la comprensión eco- lógica de las invasiones. Se debería concentrar en las fases de introducción e impactos, o la comparación de las especies nativas y las invasoras para entender
las relaciones de nicho; la fase de establecimiento ha sido la más atendida y muchos estudios han demos- trado que las especies introducidas con mayor fre- cuenciatienen altas tasas de establecimiento debido probablemente a la fuerte selección humana basada en su morfología. La presión de propagación es poco conocida y probablemente incide en las conclusiones. Sin embargo, la investigación sobre la fase de estable- cimiento no debe cesar, pero se debe dar mayor prio- ridad a las investigaciones de la fase de introducción (Puth y Post, 2005). Los datos sobre transporte, ven- ta, liberación y escape de peces de agua dulce en el medio silvestre son necesarios. La introducción de peces no autorizados e ilegales (García-Berthou y Mo- reno-Amich, 2000; Rahel, 2004) debería recibir más atención, tanto desde la investigación académica (por ejemplo, la frecuencia, la fuente y los tipos de trans- portes y liberaciones) como de los organismos guber- namentales (mecanismos para reducir estas introduc- ciones). A pesar de la considerable atención que reciben las especies invasoras, se tienen pocos datos disponibles sobre su dispersión y dinámica de pobla- ción y sobre sus impactos ecológicos (y de las nati- vas), por lo que sus efectos sobre las poblaciones na- tivas, las comunidades y los ecosistemas son en gran medida desconocidos (Parker et al. 1999; Simberloff, 2006). Las invasiones son fundamentalmente proce- sos al nivel de población, pero que rara vez se estu- dian como tales (Sakai et al. 2001; Peterson et al. 2002). Poco se sabe sobre los impactos de la mayoría de las especies invasoras sobre las especies nativas y en el funcionamiento del ecosistema (Levine et al. 2003; Dukes y Mooney, 2004). Estudios más obser- vacionales y experimentales sobre la ecología de po- blaciones y el impacto de especies invasoras se nece- sitan con urgencia. La información sobre los efectos ecológicos que contiene la Base de Datos sobre Intro- ducciones de Especies Acuáticas (dias) necesita ser
actualizada, y otras como FishBase han mejorado mu- cho referenciando los impactos ecológicos y brindan- do información objetiva sobre los impactos ecológi- cos de las especes invasoras. Por último, también se necesita una mayor integración de enfoques, como el análisis de las características del ciclo de vida de las especies invasoras a lo largo de un espacio (por ejem- plo, la latitud) o en múltiples escalas, y la exploración de las hipótesis que incorporan características de am- bos, el invasor y el sistema receptor (Ricciardi y At- kinson, 2004).
conclusiones
Las especies no nativas de peces de agua dulce no es-