Recommendations for future work

Las especies dominantes durante las dos épocas fueron L. variegatus. A. zebra. C. rosaceus y V. muricatum (Figura 9), sin embargo el erizo blanco L. variegatus fue la única especie que se presentó en todas las estaciones de muestreo durante las dos épocas climáticas. Los resultados de los análisis de varianza (ANOVA) mostraron diferencias significativas de los valores de densidad promedio de L. variegatus entre

épocas climáticas (p = 0.0160), resultando en un aumento considerable de individuos

durante la época de lluvias. De acuerdo con estos resultados L. variegatus fue

considerada como una especie ampliamente distribuida y muy abundante en La Guajira. Los valores de densidad promedio del bivalvo A. zebra también fueron significativamente

diferentes entre épocas climáticas (p = 0.0347) registrándose un valor de densidad

media mayor durante la época de lluvias. En cuanto a C. rosaceus y V. muricatum no se encontraron diferencia significativas en los valores de densidad durante las dos épocas climáticas (p = 0.3768; p = 0.2097 respectivamente).

Figura 9. Densidad media (±EE) de las especies dominantes registradas durante la época seca menor y la época de lluvias en el área de estudio.

8. DISCUSIÓN

Las especies registradas han sido catalogadas en otros trabajos similares tanto en Colombia como en otras zonas del Caribe, como habitantes típicos de las praderas de pastos marinos (Montoya, 2002; Aubad, 1981; Bitter-Soto, 1999; Ogden, 1980; Durako, 1988; Díaz y Liñero-Arana, 2004; Prieto et al., 2003), sin embargo la riqueza, el número

total de individuos y la densidad fueron bajos si se hace una comparación con otros trabajos (Tabla 5), no obstante es necesario tener en cuenta que estos valores varían de acuerdo al método empleado, al tamaño de la muestra y al tipo de organismos estudiados (Ansari et al.,1991; Lewis y Stoner, 1983), por lo que no es fácil hacer una comparación entre estudios cuando hay variabilidad en los métodos de muestreo empleados (Virnstein, 1987).

Tabla 5. Comparación del número de especies (S), número de individuos (N) y densidad de individuos/m² (D) en diferentes estudios de fauna asociada a praderas realizados en el Caribe. Se muestra también la fauna asociada estudiada (E: epifauna. I: infauna) y el método de muestreo. Para el presente estudio se muestran los diferentes valores obtenidos durante la época seca menor (T) y época de lluvias (LL).

Fauna

estudiada Método de muestreo S N D Autor Zona

E. I Corazonador 85 21981 Doering y

Bone,1983 Punta Moron, Venezuela

I Corazonador 83 1960 6476 Young y Young, 1982 Carrie Bow Cay, Belice E. I Corazonador 170 7271 2827 Stoner,

1980 Bay, Florida Apalachee

E Arrastre 90 4454 Heck, 1979 Panamá

E Arrastre 49 22133 Heck, 1979 Florida

E Arrastre 90 4435 Heck, 1977 Panamá

E (>5 mm) Arrastre y

censos visuales 301 17766 5.4 Montoya, 2002 colombiano Caribe

E. I Succión y

arrastre 10257 402 Echeverri, 1982 Neguanje, Colombia

E. I Succión 187 10014 Aubad,

1981 Neguanje Colombia

E. I Succión 409 19820 Franke

2001 Tayrona Parque

E Censos

visuales (T) 47 1212 1.44 Aguirre, 2005 Colombia Guajira,

Las especies registradas en este trabajo respondieron a organismos grandes y conspicuos que fueron observados fácilmente mediante los censos visuales, resultando en una mayor contribución de estos a la riqueza y abundancia.

La dominancia de los moluscos en las praderas de pastos marinos se atribuye principalmente a la amplia variedad de formas de vida y estrategias de alimentación que presenta este grupo (Díaz, 2003). En otros estudios similares también fueron un grupo dominantes (Echeverri, 1982; Barrios y Gómez-López, 2001; Montoya, 2002; Cruz- Ábrego et al., 1994; Brook, 1978; Young y Young, 1982; Greenway, 1995) lo que

coincide con los resultados de este trabajo en donde aportaron el 30.91% del total de especies.

8.1 Análisis de comunidades

La variación temporal de los valores de densidad total de individuos y la dominancia de algunos taxa se ha relacionado en otros estudios con la variación temporal de las condiciones físicas del medio que pueden afectar el reclutamiento, la supervivencia y la reproducción de algunas especies (Posey et al., 1998). Los resultados obtenidos en este

trabajo demuestran que existen diferencias significativas en la densidad de individuos en dos épocas climáticas (seca menor y lluvias) y coinciden con los resultados de otros trabajos similares realizados en el Caribe, en donde se han registrado cambios no solo en la abundancia sino en la composición de especies; sin embargo al observar los resultados del análisis de similitud de Bray-Curtis y Jaccard queda claro que las diferencias espaciales pueden ser mayores que las variaciones entre épocas climáticas por lo cual no es posible concluir que los cambios en la estructura de fauna asociada a praderas de T. testudinum se deban únicamente a las variaciones estacionales sino que las diferencias espaciales entre dos áreas pueden ser mayores, ya que los cambios climáticos no eliminan las diferencias que las separan, tal como lo concluyó Franke (2001) en su trabajo en el Parque Nacional Natural Tayrona..

En cuanto a los cambios que se presentan entre épocas climáticas, se encuentran las variaciones en la temperatura, salinidad y transparencia del agua, factores determinantes para el proceso de fotosíntesis y para el metabolismo, reproducción, crecimiento e incluso supervivencia de las fanerógamas marinas (Fernández-Torquemada y Sánchez- Lizaso, 2003). Pese a que dichos factores fueron medidos en este trabajo, no fueron suficientes para encontrar relaciones claras como evidencia de las diferencias entre las épocas seca menor y lluvias, sin embargo se sabe que estos factores guardan una estrecha relación con la presencia de los vientos Alisios y la surgencia costera durante los meses de diciembre-marzo y julio y la influencia de las lluvias durante mayo-junio y septiembre-noviembre (Garzón-Ferreira y Rodríguez-Ramírez, 2003) y pueden afectar en

gran medida la estructura física de las praderas, influyendo de manera indirecta sobre la estructura de la fauna asociada (Heck, 1979; Ansari et al., 1991; Knowles y Bell, 1998;

Virnstein, 1987). Según los resultados obtenidos por Garzón-Urbina (en preparación) durante la ejecución de este proyecto los valores de biomasa, cobertura y densidad de vástagos tomados en cada estación fueron mayores en la época de lluvias, hecho que permitiría suponer que la estructura de las praderas se ve afectada por los cambios de climáticos que a su vez afectan la estructura de la fauna asociada. En este sentido Garzón-Ferreira y Rodríguez-Ramírez (2003) afirman que el efecto de las lluvias es determinante sobre el crecimiento y productividad de las plantas de Thalassia que en

consecuencia incidiría sobre otros procesos ecológicos.

Las praderas de pastos marinos están sujetas a perturbaciones que varían tanto en espacio como en tiempo y la diversidad de la fauna asociada se modifica a razón de estos cambios (Heck y Orth, 1980) incluso en las zonas tropicales en donde los fenómenos estacionales son decisivos para el funcionamiento de las comunidades naturales (Krebs, 1985); sin embargo otras variables son fundamentales en la organización de las comunidades; la distribución de la fauna, así como la diversidad, riqueza y densidad de individuos son el resultado de las interacciones de diferentes factores (Bitter-Soto, 1999) entre los que cabe mencionar la presencia de ecosistemas cercanos como manglares, arrecifes de coral y fondos blandos (Cruz-Ábrego et al.,1994;

Montoya, 2002) y otros factores como competencia, depredación migración, reproducción y reclutamiento (Hooks et al.,1976; Heck, 1977; 1979; Coen et al., 1981; Young y Young, 1982; Orth et al., 1984; Livingston, 1984).

Según Montoya (2002) los cambios en la composición y abundancia de especies en las praderas del Caribe colombiano no responden a una única variable, el origen del sedimento y la ubicación geográfica así como la longitud de las hojas, el grado de epífitismo y la profundidad son importantes atributos que controlan la estructura de la macrofauna asociada a T. testudinum. En el caso de las praderas de la Guajira

muestreadas en este trabajo, las diferencias posiblemente están relacionadas con la ubicación geográfica ya que las estaciones establecidas en Bahía Portete se encuentran en una Bahía protegida con condiciones oceanográficas particulares muy diferentes a la que se presentan frente a los casi 150 km de línea de costa comprendidos entre el Cabo de La Vela y Riohacha (Díaz et al., 2003), en donde se ubicaron la mayor parte de las estaciones (Figura 2). Adicionalmente, otras variables como la profundidad pueden haber influido en la estructura de la macrofauna asociada teniendo en cuenta que las estaciones no fueron ubicadas a profundidades similares y que esta variable es determinante en la configuración y estructura de los ecosistemas acuáticos (Krebs, 1985).

Se encontraron diferentes especies de macroinvertebrados epibentónicos en las praderas de T. testudinum de La Guajira que aprovechan este ecosistema con diferentes

propósitos, solo pocas se relacionaron directamente con los pastos especialmente aquellas que viven adheridas a la superficie de las hojas y las que se alimentan directamente de los pastos. En este estudio sólo pocas fueron halladas dentro de esta categoría, sin embargo otras se encontraron en las praderas posiblemente aprovechando otros recursos (alimentación, refugio o áreas de crianza). Esta situación ha sido observada en otros estudios, por lo que se ha propuesto que el aporte de los pastos marinos a la diversidad de invertebrados no es tan relevante como el aporte a la productividad y al flujo de energía hacia niveles tróficos superiores (Penagos et al., 2003) lo que significa que algunas especies presentan por lo general rangos de hábitat muy amplios y no son exclusivas de este ecosistema (especies raras), no obstante la presencia de éstas es determinante para los procesos ecológicos que mantienen la estabilidad del ecosistema y sus recursos.

8.2 Especies dominantes

Los valores de densidad promedio de individuos durante la época de lluvias fueron altos debido en gran parte al aporte de las especies dominantes consideradas en este trabajo, en especial de L. variegatus y A. zebra. Como lo muestran los resultados, el erizo blanco

fue la especie más frecuente y con los mayores valores de densidad en el área de estudio, su presencia tiene un significado ecológico importante ya que su comportamiento alimenticio es determinante dentro del ciclo de energía y nutrientes en el ecosistema (Thayer et al., 1984). En el caso de las aguas costeras de la península de La Guajira que son ricas en nutrientes, la abundancia de algas epifitas es alta por lo que el papel de los herbívoros que se alimentan de las algas es muy importante para mantener la productividad de los pastos (Orth, 1992; Rose et al., 1999; Valentine et al., 2000;

Moran y Bjorndal, 2005). Algunos estudios han considerado que L. variegatus a igual que

otros macroherbívoros tiene un papel poco trascendental (Ogden y Zieman, 1977), sin embargo la mayoría de estos estudios han sido llevados a cabo en las zonas templadas en donde los herbívoros son poco abundantes mientras que en el Caribe hacen parte de un gran porcentaje de la fauna que depende directamente de los pastos (Thayer et al.,

1984; Valentine y Heck, 1999). Esta especie representa un canal energético entre los pastos y los organismos detritívoros que se alimentan de sus desechos metabólicos y que juegan un papel trascendental en la transferencia de energía a niveles tróficos más altos (García y Criales, 2005; Moran y Bjorndal, 2005), esto sin contar que puede controlar la estructura de las algas presentes en las praderas y las poblaciones de otras especies herbívoras (Ogden, 1980).

El erizo L. variegatus fue considerada una especie altamente distribuida y muy

abundante, en este aspecto Thayer et al. (1984) aclaran que son pocas las especies

herbívoras que se alimentan directamente de los pastos, sin embargo, su abundancia suele ser bastante alta. Los valores de densidad están relacionados según Montoya (2002) con los altos valores de biomasa foliar y longitud de las hojas que se presentan en esta zona del Caribe colombiano y que representan una fuente de alimento para la especie, otra explicación puede estar relacionada con la baja abundancia de otras especies herbívoras, teniendo en cuenta que las praderas de La Guajira en general están poco influenciadas por ecosistemas adyacentes como manglares y formaciones coralinas (Montoya, 2002) que representan un aporte de especies (en especial peces herbívoros) que se mueven hacia las praderas en búsqueda de alimento. Ogden y Zieman (1977) demostraron que en los puntos de las praderas más cercanos a las formaciones coralinas se encuentran las hojas con los signos de pastoreo más grandes, resultantes de poblaciones de peces loro (Scaridae) que forrajean en las praderas y que a medida que se incrementa la distancia los arrecifes decrece no solo el tamaño sino el numero de estos signos de pastoreo.

La diferencia en la densidad promedio de L. variegatus entre épocas climáticas se debió

probablemente a un evento de reclutamiento reciente ya que el tamaño de los individuos observados en la época de lluvias fue mucho menor al tamaño de los individuos encontrados durante la época seca menor, sin embargo es difícil comprobar esta situación ya que la época reproductiva de L. variegatus no es la misma en los diferentes lugares en donde se ha investigado su comportamiento reproductivo. Lo que si se sabe es que a diferencia de otras especies como Echinometra lucunter y E. viridis, el erizo

blanco tiene una época reproductiva más amplia, que le permite sobrevivir ante condiciones cambiantes de temperatura y salinidad (Cameron, 1985).

El bivalvo A. zebra fue considerado también como una especie ampliamente distribuida y

abundante en el área de estudio, este es un habitante común de las praderas de

Thalassia (Prieto et al., 2003; Díaz y Liñero-Arana, 2004); sin embargo hasta el momento

no existen estudios relacionados con la productividad biológica de la especie y sobre el papel que desempeña en las diferentes comunidades donde habita (Prieto et al., 2003). En el estudio de Prieto et al. (2001) en Venezuela, la abundancia de la especie se

relacionó con el enriquecimiento y fertilidad de la zona que está sometida a la acción constante de los vientos Alisios, que favorecen el crecimiento y reproducción de la especie por lo que su éxito en el ecosistema y particularmente en las praderas de La Guajira está relacionado con el fenómeno de surgencia que caracteriza a esta zona (Criales, 2004) y que incrementa la productividad del sistema resultando en un hábitat con grandes recursos en especial para organismos filtradores como los bivalvos

(Montoya, 2002; Díaz, 2003). En cuanto a las diferencias en la densidad promedio de individuos entre épocas climáticas, no existe información de la época reproductiva de la especie, sin embargo Prieto et al. (2001) encontraron una mayor abundancia de la

especie en los meses de octubre y noviembre, lo que coincide con los resultados presentados en este trabajo.

Adicionalmente, se sabe que esta especie tiene un rápido crecimiento y productividad lo cual ha permitido soportar una de las mayores pesquerías en el Estado de Sucre, Venezuela (Prieto et al., 2001; Vera, 1992) por lo que podría clasificarse como una

especie potencialmente explotable que podría llegar a tener un valor comercial importante en La Guajira.

El erizo C. rosaceus por su parte fue considerada como una especie poco distribuida y poco abundante si se compara con la frecuencia y abundancia de las dos especies anteriores, a pesar de esto se considera una especie típica de las praderas que aparentemente se alimenta de las hojas de los pastos en descomposición y en algunos casos de segmentos de Halimeda (Hendler et al., 1995; Rützler et al., 2004), también

encuentra refugio en las praderas en donde utiliza las hojas para esconderse de sus depredadores (Hendler et al., 1995). Esta especie juega un papel importante en la

producción de sedimentos finos ya que puede triturar grandes partículas de sedimento y convertirlas en partículas finas de arena (Hendler et al., 1995). El gasterópodo V. muricatum fue reconocido como restringido y poco abundante en el área de estudio a pesar de ser un habitante común de las praderas (Díaz y Gómez-López, 2003). Esta especie es carnívora por lo que su presencia en las praderas puede estar relacionada con la abundancia de pequeños invertebrados como crustáceos que constituyen una fuente de alimentación (Montoya, 2002).

Las bajas frecuencias y densidades de la mayoría de especies encontradas reflejan el comportamiento característico de las comunidades en cuanto a la jerarquía de las abundancias, con pocas especies dominantes y muchas especies raras (Posey et al.,

1998). Las especies poco abundantes fueron en su mayoría crustáceos y pequeños moluscos que según Montoya (2002) predominan en aquellas praderas con altos valores de biomasa y longitud de las hojas en donde encuentran refugio y espacios adecuados para alimentarse (Hooks et al., 1976; Lewis y Stoner, 1983).

Si bien las especies dominantes consideradas en este trabajo revisten una importancia por su predominio dentro de las comunidades epifaunales, la presencia de otras especies corrobora el papel de las praderas como hábitats esenciales durante diferentes etapas de vida de algunos organismos. Durante la época seca menor se registró una alta

densidad del opistobranquio B. leachii, debido posiblemente a la oferta de alimento que

brindan las praderas o a un evento reproductivo. En cualquiera de los dos casos es pertinente aclarar que esta especie tiene un alto potencial de crecimiento cuando los recursos son abundantes además, por ser hermafroditas, pueden aparearse con cualquier individuo maduro disponible resultando en grandes agregaciones en un espacio y tiempo determinado (Rudman, 2004). Adicional a esto, se encontraron algunas masas de huevos de gasterópodos y un gran número de hembras de crustáceos estaban ovadas al momento de la colecta lo que confirma que las praderas son utilizadas como refugio durante periodos reproductivos (Puentes y Campos, 1992).

Se concluye que la estructura de la macrofauna epibentónica en las praderas de T. testudinum en La Guajira está controlada por diferentes factores que varían en espacio y tiempo por lo cual no es posible definir una sola variable que controle la composición y abundancia de especies en este ecosistema. Este trabajo prueba algunas variaciones en la estructura de la fauna de macroinvertebrados en dos épocas climáticas, sin embargo las diferencias espaciales que caracterizan a las praderas de pastos marinos en áreas adyacentes (Brook, 1978) pueden ser la explicación más acertada a los cambios encontrados en este trabajo. Luego de analizar el método de estimación de Jacknife 2 para predecir el porcentaje de especies se hubieran hallado con un muestreo más intenso, se encontró que durante la época seca menor se muestreo el 62% de las especies mientras que en la época de lluvias se muestreo el 65,4% de las especies por lo que las diferencias encontradas entre las dos épocas climáticas también pueden atribuirse al tipo de muestreo empleado.

Finalmente, aunque el impacto de origen antrópico no es tan evidente en las praderas de pastos en la región de La Guajira en comparación con otras zonas del Caribe colombiano (Díaz et al., 2003), el uso extractivo en las praderas ha dado paso no solo a

la reducción de algunos macroinvertebrados, sino también a especies de peces (Gómez- Canchong et al., 2004; Mejía y Acero, 2002) y tortugas (Ceballos-Fonseca, 2004;

Castaño y Mora, 2002). Es posible que la reducción poblacional de estas especies tenga consecuencias importantes en las praderas alterando la estructura trófica del sistema y generando cambios en la distribución y abundancia de otros organismos (Díaz y Gómez- López 2003; Moran y Bjorndal, 2005; Duffy, 2006). Por esta razón, se considera necesario implementar medidas que permitan a los pobladores de la zona tener nuevas alternativas de ingresos de manera que el ecosistema pueda convertirse en un sistema productivo y sostenible. Por otra parte, se podría proponer como medida de conservación, la creación de una o varias áreas protegidas que abarquen parte de las praderas de pastos marinos de La Guajira, como lo propusieron años atrás Díaz et al.,

9. CONCLUSIONES

Las especies de macroinvertebrados epibentónicos encontradas en este trabajo son similares a las reportadas en otros estudios en diferentes zonas del Caribe colombiano y del Gran Caribe. Solo una especie (P. pannosus) de las registradas no había sido

registrada en Colombia.

Se presentaron diferencias en densidad de especies asociadas a praderas de T. testudinum en La Guajira, siendo la época de lluvias (noviembre) la que presentó los

mayores valores de densidad total de individuos.

El índice de Equitatividad fue significativamente mayor en la época seca menor mientras que los índices de Diversidad y Riqueza no presentaron diferencias significativas entre épocas climáticas.

La densidad promedio de las especies dominantes, L. variegatus y A. zebra fue

significativamente diferente entre épocas climáticas, registrándose una mayor densidad durante la época de lluvias. En contraste, la densidad media de C. rosaceus y V.