Colombia
Existen varios estudios con especies de tortugas continentales colombianas que han evaluado la asociación entre el tamaño de la madre y el tamaño de los huevos y/o el fenotipo de crías (Daza 2004, Correa-H. 2006), o por lo menos una correlación en- tre las dimensiones de los huevos y las de los neonatos (Cano 2007). Igualmente, en varios estudios con poblaciones de tortu- gas en Colombia se ha cuantificado el efec- to del ambiente microclimático del nido en las tasas de eclosión o los atributos de la progenie (Páez y Bock 2004, Bernal et al. 2004, Restrepo et al. 2006, 2007, Correa- H. et al. 2010). Sin embargo, generalmente en estos trabajos no se evaluó de forma teórica o experimental las posibles rutas a través de las cuales se dieron los efectos maternos, la magnitud de los mismos o sus
posibles consecuencias ecológicas y evolu- tivas. En Colombia la investigación sobre estos efectos se ha centrado en especies del género Podocnemis. Así, en un estudio bajo condiciones naturales y artificiales de incubación con Podocnemis expansa, Valen- zuela (2001a) encontró un efecto positivo del tamaño de las madres en el tamaño, masa y profundidad de los nidos. Igual- mente, en esta investigación se estimó una asociación positiva entre el tamaño del huevo y el tamaño y sobrevivencia de los neonatos, mas no en las tasas de creci- miento. La profundidad del nido (asociado al tamaño de la hembra) y la ubicación del nido afectaron las proporciones sexua- les de las nidadas (Valenzuela 2001a-b). Algunas de estas mismas preguntas han sido estudiadas en varias poblaciones de Podocnemis lewyana. De manera similar, se ha evidenciado una asociación positi- va del tamaño de la hembra con el tama- ño y masa de la nidada (Correa-H. 2006). Huevos más grandes y pesados producen neonatos más grandes y pesados tanto bajo condiciones naturales de incubación, como en temperaturas constantes en el la- boratorio (Páez et al. 2009). Estos trabajos también arrojan evidencias del efecto de la selección del sitio de anidación en las tasas de sobrevivencia, morfología, sexo y desempeño de los neonatos (Correa-H. 2006, Cano 2007, Páez et al. 2009). Recien- temente se realizó un estudio para evaluar la magnitud del efecto materno fisiológi- co a través de la inversión en la masa del huevo y la concentraciones de hormonas esteroides en la yema en las proporciones sexuales, el tamaño, forma, desempeño y crecimiento de neonatos de Podocnemis lewyana (Páez et al. en preparación).
Conclusiones
Los efectos maternos pueden desempeñar un papel no solo a través del cambio en los
fenotipos entre generaciones, sino tam- bién en la adaptación al estrés ambiental vía plasticidad fenotípica, así como a la divergencia entre las poblaciones en res- puesta a cambios ambientales (Räsänen y Kruuk 2007). Una de las grandes amena- zas que enfrentan las poblaciones de tor- tugas, en particular las que poseen DST, es el cambio climático global (Janzen 1994, Ihlow et al. 2012). A través de la plastici- dad fenotípica en la fenología de anidación es posible que los efectos negativos de los cambios en la temperatura en las propor- ciones sexuales puedan ser aminorados, por ejemplo si las madres pueden modifi- car la selección del momento o en el sitio de ovoposición de acuerdo con señales climáticas pasadas o presentes (Schwanz y Janzen 2008) o a través de rutas fisioló- gicas (St. Juliana et al. 2004).
El estudio de los efectos maternos con especies de tortugas en Colombia ha sido extremadamente escaso en parte por las dificultades metodológicas que implica se- parar este efecto del efecto del ambiente abiótico del nido o las características ge- néticas de los descendientes; y en parte porque que hasta hace poco se considera- ba esta fuente de plasticidad genotípica trasgeneracional como un “ruido” dentro de los estudios de ecología reproductiva y DST. Este punto lo ilustra bien esta cita de un artículo escrito por Packard (1991), uno de los investigadores líderes en el es- tudio de los efectos microclimáticos del nido en el fenotipo de reptiles, “Unasses- sed variation among clutches in the initial investigation consequently contributed to experimental “noise” and prevented treatment effects from being detected”. Para tener una mayor comprensión de las causas de la variación fenotípica al inte- rior y entre poblaciones de tortugas (la materia prima de selección natural) y las implicaciones que ésta tiene en su posi-
ble futuro evolutivo, se debe considerar el efecto del ambiente materno y la posible respuesta adaptiva que este tenga ante los cambios ambientales actuales.
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