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La actividad física depende de un suministro energético adecuado a las fibras musculares responsables del proceso de contracción. Esta energía proviene de las moléculas de ATP y se libera por reacciones de hidrólisis simple y/o de transferencia de fosfatos.

La concentración de ATP en el interior de las células se sitúa en torno a 5-6 μmoles por gramo de fibra muscular, una cantidad muy escasa que sólo aporta energía para contracciones intensas durante 2-4 segundos. Para poder mantener la actividad muscular, exceptuando los primeros segundos, es necesario que se vaya formando continuamente nuevo ATP. Esto es posible gracias a la ruptura de moléculas más complejas por medio de diferentes series de reacciones químicas. Los sustratos energéticos de la fibra muscular esquelética son los mismos que los de cualquier otra célula, es decir, hidratos de carbono, grasa y proteína, y además la fosfocreatina (Fig. 1)

La fosfocreatina es un compuesto energético almacenado en el músculo, de utilización inmediata, que constituye como una reserva primaria de energía ya que se encuentra en concentraciones 5-6 veces mayores que el ATP (25-50 μmoles por gramo de músculo) La liberación de energía se lleva a cabo mediante la enzima creatin quinasa, que actúa sobre la fosfocreatina separando un enlace fosfato rico en energía, el cual puede acoplarse a una molécula de ADP para formar ATP (Fig.1)

El mecanismo de obtención de energía a partir de la fosfocreatina es rápido y no requiere oxígeno ni genera metabolitos ácidos (de ahí el nombre de sistema anaeróbico aláctico) La utilización de la fosfocreatina está limitada, sin embargo, por su escasa concentración y sólo aporta energía para actividades explosivas de 5-10 segundos (Tabla 1)

Tabla 1. Características de los sistemas energéticos

Durante los primeros segundos de una actividad muscular intensa, el ATP se mantiene a niveles relativamente constantes, pero la concentración de fosfocreatina disminuye rápidamente al ser utilizada para la resíntesis del ATP y, en periodos de actividad más prolongados, el músculo debe utilizar otros mecanismos para la obtención del ATP: el sistema glucolítico y el oxidativo.

Cuando las células musculares necesitan resintetizar ATP de forma rápida, pueden degradar moléculas de glucosa mediante el sistema anaeróbico de la glucólisis (Fig. 1) En este sistema, bastante más complejo que el de la fosfocreatina, las moléculas de glucosa se transforman en ácido láctico mediante una secuencia de doce reacciones enzimáticas que tienen lugar, en ausencia de oxígeno, en el citoplasma celular. La glucosa deriva de dos distintos orígenes: la glucogenolisis o degradación de las reservas intramusculares de glucógeno o la glucosa sanguínea. La glucosa de la sangre puede provenir directamente de la dieta o bien formarse por de la degradación del glucógeno hepático o por gluconeogénesis o síntesis hepática; esta última se realiza a partir de metabolitos intermediarios como el ácido láctico y el ácido pirúvico, la alanina, el glicerol y otros. La liberación hepática de glucosa es proporcional a la intensidad y duración del esfuerzo; en un principio procede de la glucogenolisis hepática, pero a medida que la duración del esfuerzo aumenta, la actividad gluconeogénica hepática también se incrementa, produciéndose una mayor captación hepática de precursores gluconeogénicos.

La ganancia neta del proceso es de 3 moléculas de ATP si se parte de las reservas de glucógeno o de 2 moléculas de ATP si se parte de glucosa, pues en este último caso 1 molécula se utiliza para la conversión de glucosa a glucosa 6- fosfato. Aunque la producción de ATP no es muy grande, la utilización conjunta de este sistema y el del ATP-fosfocreatina permite mantener la actividad durante los primeros minutos de ejercicios de alta intensidad (Tabla 1)

Un inconveniente de este sistema energético es la generación y acumulación de ácido láctico en los músculos y líquidos corporales. La reducción del pH muscular afecta negativamente la contracción del músculo y la actividad de las enzimas implicadas en la degradación del glucógeno muscular.

La glucosa puede también utilizarse como combustible mediante la vía oxidativa aeróbica, en la que se produce la combustión completa mediante la participación de sus intermediarios metabólicos en el ciclo de Krebs y la transferencia de sus electrones por la cadena respiratoria hasta el oxígeno (Fig. 1) El proceso tiene lugar en las mitocondrias, ampliamente distribuidas en el sarcoplasma y en las proximidades de las miofibrillas, y supone la descomposición hasta CO₂ y H₂O, subproductos que, a diferencia del ácido láctico, no modifican el pH ni ocasionan fatiga alguna. El sistema oxidativo genera 38 moléculas de ATP; es decir, es 19 veces más rentable que la vía anaeróbica.

Esta vía metabólica de resíntesis de ATP precisa de oxígeno, utilizándose principalmente en actividades prolongadas que requieren resistencia. La glucólisis aeróbica es la vía energética prioritaria en esfuerzos de duración entre 3 y 30-40 minutos (Tabla 1) La utilización de la glucosa por una vía aeróbica o anaeróbica dependerá de la disponibilidad del oxígenopara satisfacer las demandas energéticas de la célula muscular. Sólo si éstaes insuficiente el flujo metabólico se dirigirá en mayor o menor medida hacia la producción de ácido láctico.

Los ácidos grasos, bien sea almacenados como triglicéridos intramusculares o bien procedentes de la sangre circulante, pueden utilizarse como combustible energético mediante su combustión aeróbica completa por la beta-oxidación mitocondrial, con producción de unidades de acetilCo-A que entran en el ciclo de Krebs (Fig. 1) La transferencia de los ácidos grasos al interior de la mitocondria requiere la presencia de carnitina como cofactor.

Mediante este sistema pueden llegar a producir 9 moléculas de ATP por cada átomo de carbono que integre el ácido graso (por ejemplo, el ácido palmítico, de 16 carbonos, genera 130 ATP en su combustión), mientras que la glucosa tan sólo aportaba 6 ATP por átomo de carbono oxidado.

La utilización de los ácidos grasos se hace especialmente patente en los esfuerzos de más 40 minutos, convirtiéndose en el combustible por excelencia en trabajos físicos de larga duración. A partir de los 30-40 minutos de mantenimiento de un esfuerzo aeróbico, la descarga simpaticoadrenérgica y las catecolaminas circulantes, actuando sobre los receptores beta de las células grasas, activan la lipasa adipocitaria, que desdobla los triglicéridos de los adipocitos en glicerol (utilizado para la síntesis de glucosa) y ácidos grasos (combustible energético)

Las razones por las que los ácidos grasos son utilizados como principal fuente de almacenamiento calórico son de dos tipos: por una parte, aportan en su combustión 9 kilocalorías por gramo de grasa, frente a las 4 kilocalorías que se producen por gramo de carbohidrato; es decir el rendimiento energético en términos relativos al peso es del doble en los lípidos que en los carbohidratos. Por otro lado, las grasas, almacenadas como triglicéridos intramusculares o en los adipocitos, ocupan poco volumen y, a diferencia del glucógeno, no retienen agua, por lo que sus depósitos están más concentrados. En una persona normal el tejido adiposo viene a sumar entre 10 y 20 Kg., lo que implica disponer de unos almacenes corporales energéticos de más de 60.000 Kcal., mientras que los

almacenes de carbohidratos, de unos 600 g en total, permiten disponer tan sólo de unas 2400 Kcal. Por supuesto que esto es en teoría ya que no se pueden agotar TOTALMENTE los depósitos de carbohidratos ya que antes aparece la fatiga.

No obstante el uso de los lípidos como combustible energético está limitado porque sólo tienen capacidad de aportar energía por la vía oxidativa aeróbica, y porque una excesiva oxidación puede dar lugar a una producción elevada de cuerpos cetónicos (acetacetato y β-hidroxibutirato)

En condiciones normales los aminoácidos y las proteínas se utilizan en el proceso de anabolismo orgánico y muscular, dando lugar a la formación de la masa magra. Su contribución como combustible a la génesis o resíntesis de ATP es escasa y no supera el 5% de los requerimientos energéticos celulares. Además, cuanto mayores son las reservas orgánicas de carbohidratos y lípidos, tanto menor es la contribución proteica al metabolismo energético. Sólo en situaciones extremas como ayuno muy prolongado, o en grandes quemados u otras patologías como infecciones severas, o en bien en condiciones extremas de fatiga mantenida, las proteínas pueden contribuir, en proporción variable, como combustible energético.

Para su contribución como combustible energético algunos aminoácidos pueden transformarse en glucosa mediante la gluconeogénesis. Alternativamente, pueden transformarse en intermediarios del metabolismo oxidativo, tales como piruvato y acetil coenzima A, entrando en el proceso de oxidación. El rendimiento energético de la combustión de las proteínas se sitúa en torno a las 4 kilocalorías por gramo.