A Review of Available Models and Data

La estructura anatómica de las hojas de las Gramíneas posee valor sistemático y ha permitido esclarecer numerosos grupos taxonómicos, especialmente a nivel de subfamilias, donde existen varios caracteres constantes y diagnósticos (Prat, 1932; Prat & Vignal, 1968; Brown, 1958; Metcalfe, 1960; Soderstrom & Ellis, 1987). Trabajos más recientes demuestran que la anatomía puede aportar datos para jerarquías taxonómicas a nivel de subgénero (Acevedo & Llamas, 2001). Distintos autores han contribuido al conocimiento de la anatomia de las Bambusoideae (Brandis, 1907; Prat, 1932, 1936; Metcalfe, 1956, 1960; Calderón & Soderstrom, 1973; Soderstrom & Ellis, 1988). Metcalfe (1956) estudia los caracteres anatómicos de la hoja de los bambúes leñosos y Renvoize (1987) amplía las investigaciones sobre este grupo.

Liese (1998) comenzó a estudiar la anatomía caulinar en bambúes leñosos de Asia y describe 4 tipos básicos según sus haces vasculares: tipo I, “open-type; tipo II, “semi-open type”; tipo III, “broken-waist type” y tipo IV, “double broken-waist type”. Liese (1998) aplica sus estudios a la taxonomía, enfatizando el rol de la anatomía de la caña.

Los estudios sobre la anatomía foliar de los Bambúes leñosos de América del sur son parciales e insuficientes. En la Argentina los primeros estudios sobre la anatomía foliar de los bambúes leñosos nativos se refieren al género Chusquea y fueron presentados por Freier (1941). Con posterioridad se realizaron estudios anatómicos caulinares referidos a géneros y especies nativas. La anatomía caulinar de 6 géneros nativos de América austral y 15 especies permitió describir los caracteres del transcorte y la epidermis caulinar, así como establecer las diferencias a nivel genérico y específico (Rúgolo de Agrasar & Rodriguez, 2002, 2003). Otro aporte, lo constituye el estudio referido a dos especies de Chusquea, propias del noroeste de la Argentina, con la aplicación de estudios caulinares y foliares (Guerreiro et al., 2011).

Anatomía tipo Bambusoide

Caracteriza a la subfamilia Bambusoideae la cual se define sobre la base de los caracteres del mesofilo y la epidermis. La epidermis foliar junto a otros caracteres morfológicos, puede considerarse de valor diagnóstico para identificar géneros o especies (Metcalfe, 1960).

Los bambúes leñosos son plantas C3: la vaina mestomática está bien

desarrollada; la vaina parenquimática con células redondeadas o elípticas en corte transversal, con paredes gruesas y con cloroplastos; clorénquima con células de paredes lobuladas (“arm cells”) y en algunos casos con células fusiformes (células fusoides). Epidermis: con células silícicas dispuestas sobre las costillas, en pares o en hileras, presentan forma de halterio transversal, silla de montar o intermedios entre forma de cruz y halterio y micropelos 2-celulares, semejantes, filiformes, con la célula apical levemente redondeada. Células largas de paredes onduladas, con papilas dispuestas en hileras o dispersas. Son frecuentes las células epidérmicas papilosas, aparatos estomáticos con células subsidiarias con papilas simples, bi o trifurcadas, aguijones, células suberosas y macropelos aislados.

Corte transversal de la lámina: Entre la epidermis adaxial y la abaxial se dispone el mesofilo, que comprende el esclerénquima, los haces vasculares y el tejido parenquimático (clorénquima y a veces parénquima incoloro).

Los nervios de las láminas son longitudinales, paralelos y prominentes en el epifilo, de manera que en el corte transversal se pueden observar zonas costales (costillas), que se corresponden con los haces vasculares y tejido mecánico alternando con zonas intercostales (surcos) que se vinculan fundamentalmente con el clorénquima. Frecuentemente, el nervio medio es mayor y más prominente en el hipofilo, en el cual pueden manifestarse también zonas costales e intercostales.

Epidermis: La epidermis adaxial presenta células largas, generalmente con papilas pequeñas, células silícicas, estomas, pelos bicelulares, aguijones y en algunas especies macropelos. La epidermis abaxial se destaca por sus células largas con papilas simples o compuestas, células silícicas, estomas, pelos bicelulares y aguijones abundantes y macropelos, a veces presentes.

Clorénquima: Las células son isodiamétricas o alargadas, con paredes delgadas, lisas, levemente onduladas o muy lobuladas (Freier, 1941), típicas de las bambusoideas, determinando un mesofilo muy heterogéneo, donde además pueden desarrollarse grandes células fusiformes denominadas células fusoides, dispuestas en la parte media, a veces reducidas o ausentes, en vinculación con los haces vasculares.

CHUSQUEA

Transcorte foliar

Láminas planas, con costillas pronunciadas; células epidérmicas abaxiales con papilas (Chusquea tenella) o sin ellas; células epidérmicas adaxiales sin papilas; células buliformes no prominentes; mesofilo con células de paredes lobuladas y células fusoides; esclerénquima no asociado a las células buliformes; vaina parenquimática del haz medio con células de tamaño similar a las células de la vaina mestomática (Fig. 46).

Se ilustran y comparan los principales caracteres anatómicos de la epidermis foliar abaxial (Fig. 47; Tabla 1) y adaxial (Fig. 48; Tabla 2), así como la epidermis caulinar (Fig. 49; Tabla 3) de las especies de Chusquea.

En el género Chusquea, la presencia de papilas en las células epidémicas de la cara abaxial, constituye un carácter de importancia taxónomica. Las células epidérmicas abaxiales papilosas se encuentran presentes en C. tenella y C. jurgensis, ausentes en C. ramosissima. Los macropelos han sido observados sólo en C. tenella. Las células subsidiarias de los estomas presentan papilas compuestas bifurcadas en C. ramosissima y papilas simples en C. juergensis y C. tenella. Los aguijones se encuentran presentes en todas las especies; por lo general se disponen dispersos y aislados en C. ramosissima y C. tenella; en c. juergensis se disponen alineados en vinculación con los surcos. En la cara adaxial

los estomas no son frecuentes en C. jurgensis y C. tenella, mientras que C. ramosissima se diferencia por presentar estomas frecuentes y alineados. Las células silícicas en cruz caracterizan a C. tenella, en halterio a C. juergensis y no han sido observadas en C. ramosissima.

La epidermis caulinar en C. tenella presenta células largas papilosas, macropelos y aguijones y los estomas no son evidentes. C. jurgensis y C.ramosissima, no presentan células papilosas. C. ramosissima se diferencia de C. jurgensis por presentar aguijones aislados y cuerpos silíceos redondeados.

COLANTHELIA

Transcorte foliar

Láminas planas, con costillas pronunciadas o no pronunciadas; células epidérmicas abaxiales papilosas, células epidérmicas adaxiales sin papilas; mesofilo con células de paredes lobuladas y células fusoides (excepto en Colanthelia burchelli); células buliformes no prominentes; esclerénquima asociado a las células buliformes; vaina parenquimática del haz medio con células mayores que las células de la vaina mestomática.

Iconografía. Santos-Gonçalves, 2005: 72-75, f. 1-11.

En la Argentina se reconoce una especie: Colanthelia rhizantha, cuyos caracteres anatómicos se comparan con C. cingulata y C. lanciflora, que habitan en áreas vecinas.

Se ilustran y comparan los principales caracteres anatómicos de la epidermis foliar abaxial (Fig. 50; Tabla 1) y adaxial (Fig. 51; Tabla 2), así como la epidermis caulinar (Fig. 52; Tabla 3) de las especies de Colanthelia.

En el género Colanthelia, los caracteres de la epidermis adaxial de la lámina son poco relevantes para diferenciar los taxones, al igual que los caracteres de la epidermis caulinar. En cambio, la epidermis abaxial de la lámina aportan caracteres de valor taxónomicos que nos permite diferenciar a Colanthelia cingulata de C. rhizantha porque ambos presentan abundantes macropelos mientras que C. lanciflora carece de ellos. Colanthelia cingulata se diferencia por la presencia de aguijones, ausentes en C. rhizantha.

GUADUA

Transcorte foliar

Láminas planas, con costillas pronunciadas; células epidérmicas abaxiales y adaxiales sin papilas; mesofilo con células de paredes lobuladas y células fusoides generalmente ausentes; células buliformes prominentes; esclerénquima no asociado a las células buliformes; vaina parenquimática del haz medio con células de tamaño similar a las células de la vaina mestomática (Fig. 53).

Se ilustran y comparan los principales caracteres anatómicos de la epidermis foliar abaxial (Fig. 54; Tabla 1) y adaxial (Fig. 55; Tabla 2), así como la epidermis caulinar (Fig. 56; Tabla 3) de las especies de Guadua.

En el género Guadua, los caracteres de la epidermis abaxial y adaxial de la lámina son poco relevantes para diferenciar los taxones. En cambio, la epidermis caulinar permite el reconocimiento de los mismos. Guadua trinii y Guadua sp. nov., son las únicas que presentan costillas evidentes. Guadua chacoensis presenta células silícicas cuadrangulares frecuentes, mientras que no son evidentes en G. paraguayana, G. trinii, G. tagoara subsp. tagoara y Guadua sp. nov. Las células largas papilosas son abundantes en G. paraguayana y G. tagoara subsp. tagoara;

ambas se diferencian por la presencia de macropelos en G. tagoara subsp. tagoara y la presencia de abundantes aguijones en G. paraguayana.

MEROSTACHYS

Transcorte foliar

Láminas planas, sin costillas pronunciadas; células epidérmicas abaxiales papilosas, células epidérmicas adaxiales sin papilas; mesofilo con células de paredes lobuladas y células fusoides; células buliformes no prominentes; esclerénquima asociado a las células buliformes; vaina parenquimática del haz medio con células mayores que las células de la vaina mestomática (Fig. 57).

Se ilustran y comparan los principales caracteres anatómicos de la epidermis foliar abaxial (Fig. 58; Tabla 1) y adaxial (Fig. 59; Tabla 2), así como la epidermis caulinar (Fig. 60; Tabla 3) de las especies de Merostachys.

En el género Merostachys el transcorte foliar presenta las celulas buliformes con o sin prominencia y células epidérmicas abaxiales con papilas simples, bifurcadas o trifurcadas. La epidermis abaxial es papilosa, las células largas con papilas en dos hileras caracterizan a M. yungasensis, en M. multiramea se presentan generalmente en una hilera, a veces en dos. En M. multiramea y M. skvortzovii, los macropelos son frecuentes, aislados en M. yungasensis y ausentes en M. caucaiana y M. clausenii. La epidermis adaxial de la lámina no aporta caracteres de valor taxonómico.

Con referencia a la epidermis caulinar es relevante para la diferenciación de taxones la forma del aparato estomático, siendo en forma de domo en M. caucaiana y M. multiramea, en cambio en M. clausenii es triangular y con los lados paralelos en M. skvortzovii y M. yungasensis. Merostachys skvortzovii presenta aguijones

antrorsos y M. yungasensis posee dos tipos de aguijones, los más pequeños antrorsos y los mayores retrorsos.