El encogimiento y expansión de los bosques antes y durante el Pleistoceno pudo haber ayu- dado a conformar los patrones actuales de riqueza de especies neotropicales. ¿Pero hasta qué punto es hoy estable el trópico? Reitero una vez más, que mucha gente tiene la creencia de que el trópico, particularmente los bosques lluviosos de zonas bajas, representan ecosistemas estables y maduros, pero... ¿lo son? ¿Están hoy los ecosistemas neotropicales en un estado de equilibrio, tan saturados de especies como pueden estar? Este enfoque ve a los bosques llu- viosos tropicales cargados al máximo con especies que están especializadas y poseen en su vasta mayoría nichos ecológicos estrechos, lo cual es esencialmente una reafirmación de la hipótesis de Dobzhansky (ver arriba). En años recientes, sin embargo, se ha ido acumulando evidencia para sugerir que los ecosistemas de bosques lluviosos no están en equilibrio, aun- que ciertamente están cargados de especies. Entonces, ahora es el momento de retomar la pre- gunta de por qué hay tantas especies de árboles en los bosques lluviosos neotropicales.
Mediciones en la Amazonia demuestran claramente que la riqueza de especies de árboles es extremadamente alta, siendo generalmente mayor en el Amazonas superior, en proximidad de los Andes (Gentry 1988). Gentry estudió una serie de parcelas de bos- que de una hectárea en Perú y a lo largo del límite entre Brasil y Venezuela. Su sitio de mayor riqueza de especies fue Yanonamo, Perú, donde registró 580 árboles individuales pertenecientes a 283 especies, ¡todo en una sola hectárea! En ese sitio, el 63 % de las especies de árboles estaban representadas por tan sólo un individuo. Gentry especuló que los bosques del Amazonas superior podrían contener los ensambles de flora y fauna más diversas de la Tierra. Otro trabajo realizado por todo el Neotrópico confirma la ele- vada riqueza específica de árboles, incluso en suelos pobres (Gentry 1990b).
¿Por qué están dispersas tan ampliamente las especies de árboles tropicales? Janzen (1970) plantea la hipótesis de que ocurre un “efecto de sombra para semillas”, por el cual aquellas que están cerca del árbol progenitor están sujetas a tasas de predación altas
en comparación con las que, de alguna manera, se las arreglan para dispersarse bien lejos del mismo. Así, las plántulas que sobreviven son solamente aquellas ubicadas lejos de la planta madre, produciendo un patrón de dispersión amplia para cada especie. La evidencia de que esta hipótesis sea una determinante principal de la alta riqueza de espe- cies sigue siendo poco convincente.
También es difícil explicar la alta riqueza específica de árboles mediante el argumen- to de que cada especie tiene un nicho ecológico único (ver igual Ricklefs 1977 y Grubb 1977b). Para grupos como los árboles, es poco probable que los recursos puedan divi- dirse tan finamente como para permitir una coexistencia equilibrada de docenas de especies en un solo sitio. Después de todo, los árboles en un bosque lluvioso compiten sólo por la luz, humedad y básicamente el mismo conjunto de minerales. No obstante, se ha sugerido que diferencias extremadamente pequeñas entre sitios, variaciones a nivel de micro sitio, pueden ser suficientemente diversas para proveer un gran número de nichos relativamente distintos para los árboles, cada uno de los cuales puede ser ocupa- do por una o pocas especies (Grubb 1977b). Sin embargo, el enfoque que está siendo más aceptado por los investigadores es que la carga de numerosas especies dentro de un sitio, probablemente no se deba a la existencia de nichos estrechos y no solapados, incluso admitiendo la posibilidad de que sea por heterogeneidad luminosa, de humedad o suelo entre sitios. Mas bien, es probable que los árboles tengan nichos ampliamente solapados (pudiendo así cualquier número de especies de árboles ocupar un sitio dado) y que las especies entren en competencia a menudo. Pero los árboles crecen lentamen- te (capítulo 3) y por eso la competencia toma largo tiempo.
Supongamos que perturbaciones intermitentes y a escala moderada, como huracanes, impactos de rayos, desprendimientos de suelos o fuegos, ocurriendo con relativa frecuencia, han evitado que la competencia entre especies vaya lo suficientemente lejos como para resul- tar en la extinción de las “perdedoras”. Por ejemplo, si cinco especies de árboles están com- pitiendo en un área de bosque y se les da suficiente tiempo, se esperaría que una especie pre- domine y excluya a las otras. Sin embargo, una perturbación como un huracán, podría tal vez aniquilar a todos o al menos la mayoría de los árboles adultos, removiendo entonces la ventaja competitiva de la especie “ganadora”. Las semillas y plántulas de las cinco especies sobreviven para recolonizar. Sin el huracán, una sola especie eventualmente prevalecería y el sitio estaría en equilibrio con una sola especie. Sin embargo, con el huracán, el “juego de la competencia” comienza de nuevo y no es sólo una sino cinco las especies que continúan siendo encontradas en el sitio. Esta hipótesis es bastante similar a la del predador (ver arri- ba), excepto que en este caso el “predador” es la perturbación natural y no es selectivo.
La intensidad y frecuencia de las perturbaciones es crítica al considerar a las pertur- baciones per se como una fuerza que mantiene una elevada riqueza de especies (Connell & Slatyer 1977). Obviamente, si un área es perturbada frecuentemente y en forma seve- ra, la inclemencia de las condiciones físicas prevalecientes actuaría impidiendo una alta riqueza de especies. ¡No mucho puede persistir en un sitio sujeto al azote de huracanes catastróficos todos los años! Tal vez es menos obvio, que si un área nunca es perturba- da, la riqueza eventualmente declinaría debido a la competencia interespecífica, como se sugiere arriba. La frecuencia e intensidad de las perturbaciones no debe ser muy seve- ra ni muy benigna, de modo tal que las perturbaciones resulten en una alta riqueza de especies. Este modelo, denominado “hipótesis de la perturbación intermedia”, fue expuesto por primera vez por Connell (1978) para explicar la alta riqueza específica
tanto en bosques lluviosos como en arrecifes de coral. Fue bien descrita (aunque no para bosques tropicales) por Reice (1994) y Pickett & White (1985). Ésta hipótesis postula que las perturbaciones a nivel intermedio son localizadas pero regionalmente continuas y que el régimen de perturbaciones global alcanza para mantener altas riquezas de espe- cies al impedir la extinción de competidores. El modelo imagina los trópicos como un mosaico de parches perturbados de distintas edades, algunos bastante locales, otros más extensos (Condit et al. 1992; Hubbell & Foster 1986b, 1986c, 1990). Como pié de pági- na: esencialmente todo lugar está en algún estadio de recuperación de una perturbación; no hay equilibrio, como así tampoco un bosque en su punto culminante.
La evidencia acumulada sugiere que la frecuencia de perturbación local en el Neotrópico es lo suficientemente alta como para mantener a los trópicos en un estado de no equilibrio (Connell 1978; Boucher 1990; Clark & Clark 1992; Condit et al. 1992, 1995).
Estudios en arrecifes de coral así como en bosques tropicales húmedos y secos prove- en evidencia a favor de la hipótesis de Connell de perturbación-diversidad (Stoddart 1969; Connell 1978; Boucher 1990; Tanner et al. 1994). En Belice, áreas de arrecifes de coral que no han sido golpeadas por huracanes tienen una diversidad de corales y otras especies más baja que aquellas que han sufrido perturbaciones. La frecuencia de perturbación en la gran barrera de coral australiana es mucho mayor que el tiempo requerido por las comunidades de coral para alcanzar el equilibrio (Tanner et al. 1994). Las especies de coral compiten por espacio y luz solar (debido a que algunas contienen algas fotosintetizadoras) y sin pertur- baciones, algunas especies de coral desplazarían y excluirían a otras. Las perturbaciones sin embargo, abren el área y proveen sitios para que colonicen muchas especies. Un importan- te huracán creó perturbaciones altamente irregulares en arrecifes de coral de Jamaica, apo- yando la noción de que arrecifes más maduros muestran niveles altos de heterogeneidad especifica debido a su historial de perturbaciones en el pasado (Woodley et al. 1981).
En años recientes, varios huracanes de gran importancia han pasado a través del Caribe causando destrucción generalizada y los ecólogos han estado listos para ellos. La destrucción y perturbación causados por estos huracanes dieron lugar a numerosos estu- dios, que continúan en marcha y que han contribuido de un modo significativo a nuestro entendimiento de cuán importantes son los huracanes para la ecología de los arrecifes de coral, los ecosistemas costeros y todo tipo de ecosistemas terrestres. Para excelentes resú- menes sobre los efectos de los huracanes caribeños, ver el número especial de Biotropica (vol. 23, n. 4, parte A, Diciembre 1991) y el volumen editado por Reagan & Waide (1996). Se ha observado que algunos (no muchos) sitios de bosque lluvioso poseen una menor diversidad de especies de árboles de dosel, en duro contraste con la usualmente alta diversidad observada. Estos sitios de baja diversidad podrían ser representativos del resultado final de la competencia interespecífica a largo plazo, en ausencia de perturba- ciones (Connell 1978). Tal vez sean raros ejemplos de bosques en equilibrio. En algu- nos de estos sitios de baja diversidad, los árboles recién germinados son de la misma especie que los árboles del dosel, un ecosistema auto reemplazante que indica que se ha llegado al equilibrio. Pero estos bosques son excepcionales.
Hubbell (1979) describió el patrón de distribución de las especies de árboles en un bosque seco tropical costarricense y concluyó que las perturbaciones periódicas estaban afectando marcadamente a las 61 especies de árboles presentes en el área de estudio. Los árboles estaban perturbados y agrupados al azar y las especies raras tenían menor éxito reproductivo. Hubbell (1979, 1980) rechazó la hipótesis de sombra para semillas, tanto
para bosques secos como húmedos y en cambio sostuvo que el factor mayormente respon- sable de dicho patrón de distribución eran las perturbaciones periódicas en la comunidad. Hubbell y Foster (1986c) sugieren que los efectos combinados de la competencia interespecífica difusa, perturbaciones periódicas y factores históricos (altas tasas de especiación) han resultado en los patrones de alta riqueza de especies que son eviden- tes en todo el Neotrópico. Esta conclusión afirma que la mayoría de las especies de árbo- les son generalistas ecológicos, no especialistas. Es cierto que muchas especies son, pri- mariamente, colonizadoras dependientes de la luz; muchas pueden requerir alta hume- dad, o ser tolerantes a la sombra pero éstas son diferencias generales entre grupos y no suficientemente precisas como para hacer una separación fina de las especies en un gra- diente de nicho. La competencia difusa puede ser fuerte entre especies pero no resulta en la evolución de nichos estrechos. En cambio, el árbol tropical promedio es un gene- ralista de clases, ocupando una amplia zona adaptativa.
Es importante darse cuenta, sin embargo, que el modelo de perturbación intermedia no predice que las perturbaciones físicas periódicas sean los únicos factores causales en la determinación de la composición específica de los bosques lluviosos. Sería del todo irreal asumir que en ecosistemas tan ricos en especies como los bosques lluviosos, las interacciones biológicas no fueran también importantes. Un modelo de la hipótesis de no equilibrio enteramente basado en la asunción de que no existen determinantes bio- lógicos significativos para la estructura de la comunidad de árboles (siendo de esta manera la distribución de árboles aleatoria y esencialmente determinada por factores azarosos), fue probado en bosques de planicie inundable del Amazonas peruano y falló. Los resultados del estudio mostraron que las interacciones biológicas, particularmente las que se basaron en la densidad poblacional de las diversas especies, deben tener efec- tos significativos en la direccionalidad de los patrones de sucesión de la planicie de inundación y la subsiguiente estructura comunitaria del bosque (Terborgh et al. 1996). En un amplio estudio conducido en la estación biológica Cocha Cashu (Parque Nacional Manu, Perú), Miles Silman (1996) demostró la importancia de los factores bio- lógicos. Existe un compromiso evolutivo en las semillas de las diversas especies de árbo- les tropicales, entre las habilidades de competencia y colonización. Silman estudió patro- nes de colonización y supervivencia entre semillas que variaban en tamaño en seis órde- nes de magnitud. Encontró que una vez que una semilla germina y crece hasta el estado de plántula, su probabilidad de supervivencia es la misma, sin importar qué especie sea. En esencia, éste tipo de resultado apoya la creencia de que la supervivencia de los árboles es aleatoria, determinada esencialmente por azar. Pero los factores biológicos ejercían una fuerte influencia antes del estado de desarrollo de plántula. Silman censó semillas colecta- das en trampas para semillas y encontró 196 especies de 117 géneros y 46 familias, en un total de 20.694 semillas. Sobre este total, el 75% de las especies estaban presentes en uno o dos sitios (sobre 40), mostrando que generalmente la dispersión es bastante limitada. Trabajando en parcelas experimentales con ocho especies de árboles representativos de un amplio rango en tamaño de semillas, Silman descubrió que las especies de semillas gran- des mostraban una supervivencia significativamente más alta que las de semillas chicas. En otras palabras, los árboles no tienen un potencial de supervivencia equivalente cuando
son semillas. Pero las semillas más grandes se dispersaban mucho menos por lo cual eran
significativamente peores colonizadoras que las semillas chicas. Las especies de semillas chicas, por otro lado, aunque eran colonizadoras más numerosas, eran peores en su super-
vivencia subsiguiente. Había entonces un compromiso entre el tamaño de la semilla y la habilidad de colonización. Silman descubrió que dos factores, tamaño de semilla y estra- tegia de germinación (sensibilidad a niveles de luz y herbivoría por mamíferos), daban cuenta del 71 % de la variación en la supervivencia entre plantas.
El estudio de Silman sirve de apoyo en la disputa de que fuertes factores biológicos (tamaño de semilla, habilidad de dispersión, respuesta a la luz, resistencia a la herbivo- ría por mamíferos) influyen significativamente en la determinación de los patrones de diversidad. Pero, como Silman indicó, “se produjo un filtrado ambiental en la comuni- dad experimental durante los estados de semilla y germinación de plántulas y la super- vivencia de las plántulas fue casi equivalente”. En otras palabras, si uno tuviera que estu- diar árboles en cualquier momento de sus ciclos de vida desde plántula a adulto, la supervivencia aparecería influenciada esencialmente por azar, con poca interacción bio- lógica. Los factores biológicos tienen un rol significativo muy temprano en el ciclo de vida de un árbol. “Los árboles tropicales no son equivalentes ecológicos. Mientras que los adultos pueden no tener diferencias interespecíficas perceptibles en su respuesta al ambiente, los estados de vida tempranos difieren dramáticamente”.
Si, como sugiere ahora la evidencia, una perturbación intermedia y periódica a largo plazo resulta en una coevolución difusa de especies de árboles generalistas, los bosques tropicales pueden acumular especies de árboles simplemente debido que los bosques de generalistas pueden no ser particularmente resistentes a la invasión y porque pueden haber pocas fuerzas además del azar, que puedan conducir a la eliminación sistemática de especies de árboles generalistas, una vez que se han establecido como plántulas (Hubbell & Foster 1986c).
Estudios comparativos entre bosques templados y tropicales muestran que tanto en los trópicos como en las zonas templadas, perturbaciones como desprendimientos de suelos, fuegos, vulcanismo y huracanes son relativamente comunes (como sugiere el modelo de perturbación intermedia) y se correlacionan con comunidades de bosque que tienden a mostrar una predominancia de distribuciones aleatorias entre especies de árboles. En bosques raramente sujetos a perturbaciones catastróficas, los árboles tienden distribuirse de forma menos aleatoria y el proceso de creación de claros y colonización es de gran importancia. Un bosque dominado por la “dinámica de fase de claros”, mues- tra un mosaico cambiante de parches en su interior a medida que los claros se crean, son colonizados y cerrados (Armesto et al. 1986; Haffer 1991).
Se podría esperar que los animales exhibieran patrones similares. Un estudio sobre aves en Panamá encontró que eran altamente sensibles tanto a gradientes de humedad como de estructura de vegetación. Diferencias micro climáticas de sitio a sitio eran de gran influencia para determinar qué especies de aves podían encontrarse. Como los microcli- mas cambian regularmente, también lo hace la comunidad de aves de un determinado sitio, una evidencia de no equilibrio en comunidades de aves de los bosques lluviosos panameños. Las aves responden individualmente en forma predecible a cambios microcli- máticos y de vegetación; así, la composición de la comunidad de aves fluctúa con el tiem- po debido a cambios en vegetación y microclima (Karr & Freemark 1983). Estudios deta- llados tanto en bosques montanos como de zonas bajas en Costa Rica demuestran una considerable variación anual en las poblaciones de muchas especies de aves (Loiselle & Blake 1992). En la Amazonia, otros estudios de comunidades de aves demuestran que muchas especies están adaptadas a la realidad de un mosaico de hábitats, cuya naturaleza depende de la historia de perturbaciones (Haffer 1991; Andrade & Rubio-Torgler 1994).
En un estudio realizado en el la Amazonia colombiana, se muestrearon intensivamente comunidades de aves utilizando redes de neblina y las diferencias en riqueza especifica y número de individuos capturados entre áreas en sucesión y bosque primario fueron bajas para ambos casos, indicando que muchas especies de bosques estaban adaptadas a utilizar hábitats en sucesión (Andrade & Rubio-Torgler 1994). Yo mismo he notado un patrón similar en un trabajo que conduje junto a un colega en Belice (Kricher & Davis 1992).
El Neotrópico es dinámico. Probablemente, cambios climáticos han causado en el pasado un encogimiento de los bosques lluviosos, estimulando episodios de especiación. Hoy, ciclos climáticos acoplados a tormentas relativamente frecuentes, des- trozos causados por viento y otras perturbaciones, crean claros, reinician la sucesión y preservan una alta diversidad (Condit et al. 1994; y ver capítulo 3).
Volviendo a la pregunta enunciada al comienzo de esta sección, ¿está el Neotrópico en equilibrio? No, no lo está. Con perturbaciones y no equilibrio afectando el comple- jo cuadro de diversidad tropical ya discutido antes en este capítulo, se vuelve aparente que muchos factores deben combinarse para producir y mantener estos ecosistemas tan diversos. Factores que afectan la diversidad de un taxón pueden no estar afectando a otro, al menos no al mismo grado. No hay una única respuesta simple a la pregunta de, ¿por qué hay tantas especies en los trópicos? Pero hay respuestas.
Pava de Monte (Mitu tuberosa)