8,9. Marisma deHinojos
XI. FRANKENIETEA PULVERULENTAE Rivas-Martínez in Rivas-Martínez &
Costa 1976
Synonyma. Thera-Saoedetea Rivas-Martínez 1972, pp.
Sinecología y sinestructura. Vegetación terofitica halonitrófila que soporta cierta inundación temporal, formada por un buen número de especies de pequeña talla y biomasa, aunque en alguna ocasión pueden tener los tallos u hojas suculentas. Los aspectos ecológicos esenciales para el desarrollo de las comunidades perte- necientes a esta clase son la existencia de un largo período árido durante el año, la existencia de una época de inundación o encharcamiento superficial que elimi- ne la competencia de otros vegetales nitrófilos, y por último el enriquecimiento
33 2.2
1.2 +2
+ - 2.2 1.1 - 1.1
+ . LI -
46 Lazaroa Vol. 2 (1980)
en la superficie del suelo tanto de sales solubles como de sustancias nitrogenadas procedentes de la rápida mineralización de la materia orgánica fresca en general de origen plocónico algal.
Sincorología y sintaxonomía. La clase Frankenierea pulvera/entae tiene una distri- bución mediterránea y un óptimo litoral. Resulta parcialmente vicaria o análoga a las clases Saginetea moritimaey Thero-Sa/icarnietea, que por su distribución eu- rosiberiana y consecuentemente la existencia de lluvias estivales no poseen un largo período árido. Por el momento reconocemos en el territorio un orden y una alianza (Frankenieto/ia, Frankenionpu/veru/enrae). El estudio conjunto de la clase en la Península Ibérica que ha realizado uno de nosotros sigue aún inédito. Características existentes en Doñana: Beta macrocorpa, Frankenia pulverulento,
Hainardia cy/indrica, Hainardiopbolis pauneroi, Hordeam marinan,, Leonradon inaraccanan,, Lopoch/oa hispida, Parapha/is incurva, P. pycnanrho, Salso/a soda, Sphenopus divaricatas, Saaeda splendens.
24. Parapbolí incurvae-Frankeníetum pulverulentae Rivas-Martínez ex Castrovie- jo & Porta 1976
Sinecología y sinestructura. Asociación de terófitos efimeros, de carácter ligera- mente nitrófilo, que se encuentra con frecuencia en los saladares arcillosos tem- poralmente inundados y pastados durante la época seca. Se trata de una comuni- dad de plantas anuales de pequeña talla y aspecto graminoide, que aparece al co- mienzo del verano tras el encharcamiento estacional. En Doñana es relativamen- te común en la marisma salada arcillosa, tabla 24.
Sincorología y sintaxonomía. Porapho/i-Frankenietum pu/verulentae es una aso- ciación ampliamente distribuida por la región Mediterránea occidental, funda- mentalmente en el areal de los Arrhrocnemero/iafraticosi (Arthracnen,enian glau-
ci, Saaedian brevifo/iae). Por su presencia habitual en los claros de ciertas asocia-
ciones fruticosas de los saladares, Braun-Blanquet (1952: 112) consideró a un buen número de las características de esta asociación como propias de su Arrh-
rocnemerum g/oaci.
Sinfitosociologia. Asociación ya denunciada en Doñana por Allier & Bresset (1977: 91), que se encuentra habitualmente en el sinecosistema halófilo de la ma- risma inundada temporalmente. Se articula en el sistema: Inu/a-Arthracne,nerun,
glauci: Puccine/lio-Arthrocnen,etam perennis: Saaedo-Salicornieram ramasissimae: Paraphali-Frankenierum pu/vera/enrae: Saaedo-Salsolerum sadae.
Rivas-Martínez, S. & al.-Vegetación de Doñana 47
Tabla 24
ParaphoWFrrs.akenietum psdvenslentaeRivas-Mart(nez ex Castroviejo& Porta 8976 Arta en m. cuadrados: Núm. de registro: Núm. deespecies: Núm. de orden: 2222121 902 903 430 428 429 464 495 6 7 98 8 9 5 1234567 Características de asociación y unidades superiores (Para- pholi-Frankenienamn pulvcru- lentac, Frankenio,a, Franke- nietaila, Frankenietea pnkeni- lentae): Sphenopus dlvaxicat~ss Parapholis incurva Frazakenia pulvexulenta Hordeum marimam Beta macrocarpa llainardia cylindrica susedaaplendena Cresocretica 3.3 2.2 4.4 1.1 2.2 2.2 1.1 1.2 LI LI 4.4 44 1.2 2.2 1.1 2.2 + 1.1 1.1 1.1 II + 1.1 +2 1.1 1.1 2.3 3.3 1.l - + . - . - II + + Compañeras: Spergulszia nacaensas Plaratago coronopus var. Juncus bufonius Arthrocnemslm perenne 2.2 3.3 + 2.2 2.2 + 1.1 2.2 2.2 2.2 2.2 + 1.8 + . 1.2
Además: Compañeras: Salicornia ra,nosissima en4:
6: 2.2; Arthrocnemum giaucum en 6:+.
1.1; Cotila coronopifolia en
Localidades: 1,2. El Lobo SaIS. CansldeilRYDA
6,7. Leo fliaggi (Las Nuevas)
25. Suaedo splendentis-Salsoletum sodae Br-BI. 1931
Sinecología y sinestructura. Asociación en la que abundan los terófitos suculen- tos tendidos, propia de suelos salinos arcillosos removidos, algo nitrificados y que resulta relativamente común en algunas áreas alteradas de la marisma. Co- mo corresponde a la abundancia de Chenopodioceoela floración y marchitamien- to de las especies directrices es más tardía que en el resto de las asociaciones dela alianza Frankenion palverulentoe de Doñana.
48
Lazaroa VoL 2 (1980)Sincorología y sintaxonomía. Asociación relativamente común en las marismas litorales de la región Mediterránea occidental y que también aparece en algunos saladares de la meseta. Comunidades muy afines, si nó iguales a la que se indica, las conocemos de ciertas zonas endorreicas salinas del sector Manchego (Valde- moro-Ontígola, Ocaña, río Cigúela, etc.), de donde se habían denunciado con el
nombre de Parapho/i-Frankenierum palvera/enrae saoederosam sp/endenris Castro-
viejo & Porta 1976: 127 (río Cigúela) o con el de Hordeo morini-Sa/so/erum sodae (Rivas-Martínez & Costa, 1976: 85). Tabla 25.
Tabla 25
Sajaedo sptendentís-Satsoletum sodoeBr-Rl. 1931
Aren en m. cuadrados:
Núm.de registro:
Núm.deespecies:
Núm. de orden: Características de asociación y unidades superiores (Surdo- Salaoletum sodae, Frankenion,
Frankenietali.,Frankenietea puíverulentae): Suneda splendens Frankenia pulvenalenta Salsola soda Parapholis incrnva Compañeras: Spergutaria nicaensis Crypsis aculeata Localidades:
1 al 4. Reserva del Guadisinar
26. Hainardio cylindricae-Lophochloetum hispidae as. nova
Sinecología y sinestructura. Asociación en la que abundan los terófitos graminoi- des de pequeña talla, y que aparece en la marisma arcillosa medianamente salo- bre sólo encharcada durante cortos períodos al año. Habida cuenta su topografia más elevada que la del resto de las asociaciones de esta clase y por ende que resta emergida durante casi todo el año, soporta un pastoreo más intenso, que se tra- duce ecológicamente en una mayor nitrificación superficial. La respuesta a esta
4 4 2 4 393 394 395 396 4465 1 2 34 3.3 2.2 3.3 3.3 ~.2 2.2 1.1 +2 1.1 + + 1.1 1.1 +
Tabla 26
Hainardio cylíndi-icae-Lophochloetum hispidae as. nova
Ana en m. cuadrados: Núm. de registro: Núm. deespecies: Núm. de orden: 4 4 10 5 5 6 4 5 916 873 876 879 895 897 898 901 10 15 16 15 16 14 14 12 12345678 Características territoriales de la asociación (Hainardio cylindricae-Lophochloeíum hispidae): Lophochloa hispida Leontodos, maroccanus Hainardia cylindrica 2.2 2.2 1.1 2.2 1.1 1.1 1.1 - 2.2 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 2.2 1.1 2.2 2.2 2.2 2.2 2.2 2.2 - 2.2 Diferenciales de la subasocia-
ción trifolietosum ornithopo- dioidis: Trifolium ornithopodioides Plantago lusstalbca Túfolium isthmocarpum 2.2 1.1 2.2 2.2 2.2 2.3 + + 1.1
Características de alianza, Or- den y clase (Frankenion, Fran-
kenietalia, Frankenietea pulve- rulentae>: Hordeum marinum Sphenopus divaricatus Beta macrocarpa 1.1 3.4 3.4 3.3 2.2 3.3 3.3 - - . 1.1 2.2 . - + . Li . - . + Compañeras: Plantago coronopus var. Spergulazia nicaensis Polypogon maritimus Coronopus aquamatus Juncus bufonius Chamaemelum fuscatum Phalaris paradoxa Hordeum geniculatum Tñfolium resupinatum Lythnam baeticum 2.2 1.1 . 2.2 - 1.1 + 1.1 1.1 1.1 + + 2.2 . + 2.2 1.1 - . 1.1 - 1.1 + - - 1.1 . 1.1 - + + - 2.2 + 1.1
Además: Características de alianza: Parapholis pycnantha en5:1.1. Compañeras: Cen-
saurium tenuifolium en 4 y 5: +,Cotula coronopifolia en 2 y 3: 1.1; Ranunculusbaudotii
en 2y 3: 1.1; Bupleurum sernicompositum en 6: +y en7: 1.1;Ranunculusparviflorusen
2: 1.1;Rumex halacsyi en 2: ±,Ranunculussardous en 3: 1.1; Damasonium alisma en 3:
1.1; Loliura multiflorum en 3: +~ Gaudiniafragilis en 5: ¡.2; Trifolium squaznosum en 6:
1.1; Meliotussulcataen 8: 1.1;Ranunculusmuricatus en 8:1.1.
Localidades: 1. ElPuntal de Doñana, 2. Reserva del Guadiamar, yeta,3. Las Nuevas, límite Guadiamar. Syntypus,4. Las Nuevas: Leo Biaggi, 5. Las Nuevas: El Cherri, 6, 7, 8. Canalización del Guadianiar.
4.4 ++ ++ ++ 1.1 1.1 2.2 + 1.1 1.1 + 1.1 1.1 2.2 + - 1.1 1.1 - 2.2 1.1
50 Lazaroa VoL 2 (1980)
presión se observa muy bien en la composición florística de la comunidad, tabla 26. Además de la subasociación típica (lophochloerosum hispidoe), se distingue también la subasociación tr<fo/ietosum arnithopodioidis, propia de vetas algo me- nos encharcadas y de suelos arcilloso-calizos. La subasociación es parcialmente sinónima del Bup/euro-Trtfo/ietam ornithopadioidis publicado por Allier & Bres- set (1977: 94, tb. 5). Dicha asociación propuesta con una tabla sintética por Allier & Bresset (1976: 260) no la hemos podido reconocer en el territorio, sobre todo por no haber identificado en tales ecótopos algunas especies que ellos dan como habituales de la asociación, como es el caso de Anthenzis catulo, Trifaliun, ,noriri-
man,, Re/lis onnuo, Sagino moritima, Eleocharis unig/umis, Leanrodon rathii, etc.
Sincorología y sintaxonomia. Esta nueva asociación está presidida por Laphoch-
loo hispida terófito mediterráneo oriental, que sólo la conocemos de las Maris-
mas del Guadalquivir, Leonradon marocconas y Hainardia cy/indrica. En ella apa- recen en alguna ocasión Hainardiopho/is paanerai nuevo híbrido intergenérico formado por Hainordia cy/indrica y Parapho/is incurva. A pesar de que desde el punto de vista sintaxonómico Hainardio-Lophochloetum hispidae es algo des- viante de las otras asociaciones del Frankenion pu/veru/éntae, preferimos incluirla en esta alianza hasta tener mayor información de otras comunidades análogas de la cuenca mediterránea.
XII. ARTHROCNEMETEA Br.-BI. & R Tx. 1943 em. nom. O. BoJós 1957 Synonymo. Arrhrocnemetea fraricosi Br.-BI. & R. Tx. 1943 em. nom. J.M. Géhu
1977
Sinecología y sinestructura. Vegetación vivaz fruticosa pobre en especies, en la que dominan los vegetales leñosos suculentos pero en la que pueden participar algunas plantas herbáceas vivaces, propia de los saladares litorales o interiores.
-Suele desarrollarse sobre suelos fuertemente salinos más o menos húmedos y
que ocasionalmente pueden estar inundados o encharcados por aguas salobresde procedencia marina o continental, y cuyas arcillas tienen una alta proporción del ion sodio en su estructura.
Sincorología y sintaxonomía. La clase Arthrocnemerea tiene un óptimo medi- terráneo, aunque de forma disyunta alcanza las subprovincias Cántabro-atlánti- ca e Hibérnico-atlántica, donde se imbrica con las comunidades de las praderas y juncales halófilos de la clase Astereteo tripa/ii (Juncnea n,aritimi). Por nuestra
parte reconocemos en la clase Arthrocnemetea un sólo orden Arthracnenietalia
fraticasi, donde se incluye el orden Limanihalio Br-Rl. & O. Bolós 1957. En el te-
rritorio se pueden deslindar con dificultad dos alianzas: Arthracnemionftuticasi de suelos salinos arcillosos más o menos húmedos y Limaniastrion monapetali. comunidad halófila heterogénea que no soporta la inundación y que puede vivir sobre distintos sustratos.
Rivas-Martínez, £ t’ al.-Vegetación de Doñana
sí
/acoidis J.M. Géhu 1976) deberían incluirse una buena parte, si no todas las aso-
ciaciones litorales conocidas presidas por Arrhrocnemarnfruticosam, A. g/aucum,
A. perenne y Halimionepartulacoides. Por su diversa exigencia en humedad edáfi-
ca, salinidad e influencia del agua de mar, pensamos deben reconocerse tres gru- pos de asociaciones o subalianzas (Arrhrocnemenian perennis, Arthrocnemenion
fruticosi y Arrhrocnemenion g/auci) que se distribuyen catenalmente en función de
un mayor o menor encharcamiento del suelo a causa de las mareas o inundacio- nes. Arrhracnen,enion perennis es la subalianza que exige mayor humedad en el suelo a lo largo del año y la que soporta mejor la inundación o encharcamiento que puede producirse a cada marea. Se incluirían en esta subalianza las tres aso- ciaciones costeras conocidas: Puccine//io festuciformis-Arrhrocnemetun, perennis (Br.-BI. 1931) J.M. Géhu 1976 (catalano-provenzal), Paccine//ia maririmae-Arrh-
racnemerum perennis (Menes 1933) J.M. Géhu 1976 (atlántica y mediterránea íbe-
ro-atlántica) y Bostrychio-Halimioneram partulacaidis (Corillion 1953) R. Tx. 1963 (mcl. ¡-lolimionetun, porralacoidis Kuhnholtz-Lordat 1927, pp.) (cántabro- atlántica y noratlántica). Arthrocnemenianftuticasiagruparía comunidades ligera- mente más alejadas de la influencia de la pleamar que la anterior y por ende de suelos algo menos encharcados; pero resulta todavía muy exigente en inundacio- nes periódicas de aguade mar. Se incluirían aquí una serie de asociaciones litora- les conocidas como: Puccine/lio festaciformis-Arthrocnemetum fraticosi (Br-Rl. 1928) J.M. Géhu 1976 (valenciano-catalano-provenzal), Paccine/lio maritimae-
Arrhrocnemerumfruricosij.M. Géhu 1976 (cántabro-atlántica) y Cis rancho /ateae- Arrhrocnemetumfruticosi J.M. Géhu (1973) 1977 (mediterránea íbero-atlántica).
Tal vez pueda incluirse en la subalianza la asociación compleja murciano-alme- riense Haloenema strobi/acei-ArthrocnemerumfturicosiRigual 1968 em. nom. J.M. Géhu 1977. La última subalianza Arthrocnen,enion g/aaci, es la de ecologia más xerófila y la más alejada de la influencia de la pleamar, por ello la que mejor so- porta la sequedad estival y la que alcanza en la época secá mayor concentración de sales en el horizonte superior del suelo a causa de la evaporación del agua. Se incluirían en la subalianza al menos las asociaciones Sphenopo-Arrhrocnemetum glaucí Br.-BI. (1928) 1933 (valenciano-catalano-provenzal-balear), ¡nulo crithmoi-
dis-Arthrocnemeram g/oaci (Fontes 1945) J.M. Géhu 1977 (mediterránea ibero-
atlántica) e mu/a crithmoidis-Limanietumfera/aceinova (ibérica meridional). Es- ta subalíanza tiene ya grandes relaciones con la alianza Saaedion brevifaliaeBr.- BI. & O. Bolós 1957 (Suaedion prainasae Rivas-Martínez & Costa 1976 nom. inep.) que muestra su óptimo en los saladares del interior de la Península. Características existentes en Doflana: Aelurapus litorolis, Artemisia ga//ica, Arth-
racnemam fraticosan,, A. g/aacum, A. perenne, Ha/imione portu/acoides, ¡nula crirhmoides, Juncas subularas, Limoniastrun, monaperalun,, Limanium ferula- ceam, L. serotinan,, Trig/ochin barre/ieri.
52 Lazaroa Val. 2 (1980)
27. Cistancho Iuteae-Arthrocnenietum Initicosí J.M. Géhu (1973) 1977 Sinecología y sinestructura. Asociación en la que dominan los caméfitos Arrhroc-
nen,umfraticosum y Ho/imianeportulacoides, que fuera del área de Doñana (don-
de no la hemos hallado aún) lleva con frecuencia la bonita escrofulariácea parási- ta Cistanchephelipeo subsp. /atea (Algarve, marismas deS. Fernando y Huelva). Esta comunidad suele ocupar normalmente una posición interior respecto al
Paccine//io-Arthrocnen,erum perennis y más baja que el Inu/o-Arthrocnemeram g/oaci; sin embargo, en las Marismas del Guadalquivir, donde es bastante escasa,
sólo la hemos hallado en áreas donde llega directamente la influencia del agua de mar en las mareas habituales. Tal vez, la situación más continental o interior y por ende más alejada del flujo de mareas de agua salada que tienen las Marismas del Guadalquivir, sea la causa fundamental del poco desarrollo de esta asocia- ción halófila litoral. Tabla 27.
Sincorologia y sintaxonomía. Asociación conocida del litoral de las provincias corológicas Gaditano-Onubo-Algarviense y Luso-Extremadurense. Esta asocia- ción alcanza también la provincia Tingitana, en particular la desembocadura de los ríos Loukos (Larache), Sebou (Kenitra) y Bouregr¿g (Rabat-Salé), de donde hemos tenido la ocasión de estudiarla. Cisroncha-Arthrocnemeramftuticosi,junto con las asociaciones Puccinel/io maritimae-Arthrocne,netum ftaricasi (Arenes
Tabla 27
Cistancho tuteas-Anhrocnensetum
Area en m. cuadrados: Núm. de registro: Núm. de especies: Núm. de orden: fruticosijM. Gihu (1973) 1977 22244 4 4
664 668 54A 71A 69? 175? 55A
12333 3 4
1 2 34 5 6 7
Características de asociación y unidades superiores (Cistan- cho-Arthrocnemetum fruticosí, Arths-ocnemion fnaticosi, Ar- throcneanetalia, Arthrocneme tea):
Arthrocnemum fruticosuan Halimione portulacoides Cistanche phelypaea aubsp. late. Arthrocnemuns glaucum
Localidades:
1,2. Salina de San Diego, río Guadalquivir
3,4. Isla & Tavira (Algas-ve, Portugal) 5. Lagos (Algas-ve, Portugal)
5.5 5.3 4.4 5.5 4.4 4.4 5.4 • 1.2 3.3 2.2 3.4 3.3 2.2 - - 2.2 1.2 +2 1.1 2.2 - +2
6. Faro (Algas-ve, Portugal)