(P) 1.926 m. Onitis alexis
Euonthophagus crocatus
Onthophagus vacca
Jbel Hebri 9 15 805 34,122 Onthophagus marginalis ssp. andalusicus
(P) 1.930 m. Stereopyge douei
Thorectes armifrons
Euonthophagus crocatus
Ain-Kahla 7 15 1.128 33,603 Onthophagus marginalis ssp. andalusicus
(B) 2.043 m. Onthophagus vacca
Euonthophagus crocatus
Ain-Kahla 5 11 130 4,969 Sericotrupes niger
(P) 2.050 m. Onthophagus vacca
Euonthophagus crocatus
Thorectes armifrons
Tabla XVI. Riquezas (genéricas y específicas), abundancias y biomasas (en grs.) del total de efectivos paracópridos, para las 10 localidades muestreadas, según cotas altitudinales y tipo de hábitat (P: pastizal; B: bosque). Se indican, asimismo, las suce- siones globales dominantes.
En un análisis global (otoño y primavera), dominan en biomasa las siguientes cuatro especies: Sericotrupes niger (1,851 gramos), Onthophagus vacca (1,366 gra- mos), Euonthophagus crocatus (0,729 gramos) y Thorectes armifrons (0,25 gramos). En esta zona, las tres primeras muestran una fenología predominantemente primaveral, otoñal la última. Otros dos Onthophagini completarían la sucesión dominante en octu- bre: Onthophagus opacicollis (19 ejemplares: 0,418 gramos) y Onthophagus similis (13 ejemplares: 0,099 gramos).
5.3.4.- Análisis biogeográfico
A la hora de conocer la caracterización biogeográfica de los Scarabaeidae y
Geotrupidae paracópridos, que han sido registrados en el presente estudio, hemos recu-
rrido, con algunas modificaciones, a las clasificaciones propuestas por La Greca (1964) y Galante y Stebnicka (1993). El empleo de estas categorías ha sido común en los estu- dios de la fauna coprófaga magrebí (Kadiri, 1989; Fatima, 1995; Mohammed, 1995; Ruiz, 1995; Janati-Idrissi, 2000), si bien no siempre con adjudicaciones coincidentes.
Las veinticinco especies de paracópridos que localizamos en el Medio Atlas pue- den clasificarse en las siguientes categorías biogeográficas (Tabla XVII):
• Afrotropicales: especies distribuidas por el norte de África, Asia Menor y Oriente Próximo.
• Mediterráneo-occidentales: especies distribuídas por ambas riberas del Mediterráneo occidental.
• Pontomediterráneas: especies distribuidas por las cuencas del Mar Negro y del Mar Mediterráneo.
• Surmediterráneas: especies circunmediterráneas distribuídas por los países más meridionales de Europa y sus ínsulas, alcanzando el norte de África, Próximo Oriente y Asia Menor.
• Euromediterráneo-turánicas: especies distribuídas por toda la Europa centromeridional e insular, norte de África y alcanzando, hacia el este, Oriente Medio.
• Euronormediterráneas: especies distribuídas desde el norte de Europa hasta el Magreb, alcanzando el Próximo Oriente.
• Euromediterráneo-occidentales: especies distribuídas por toda la Europa occidental y el norte de África.
• Euro-turánicas: especies distribuídas por toda Europa hasta el Medio Oriente, colonizando puntualmente Marruecos.
• Paleártico-occidentales: especies que se distribuyen por Europa, norte de África, centro de Asia y región occidental de Siberia.
• Magrebíes: especies distribuidas exclusivamente por el norte de África (de Marruecos a Libia).
• Íbero-norteafricanas: especies distribuídas por la Península Ibérica y una franja reducida en el norte de África (de Marruecos a Túnez).
En abundancia total dominan los elementos endémicos y neoendémicos, en sen- tido amplio, seguidos por distintas categorías de mediterráneos. Sucesión prácticamente idéntica si se consideran las biomasas totales. Considerando la globalidad de los datos, pueden concretarse algunas reflexiones sobre la fauna paracóprida en el Medio Atlas:
1. Los elementos magrebíes e íbero-norteafricanos suponen, en conjunto, un 40 % de las especies paracópridas colectadas (diez sobre n = 25), con una abundancia total de 6.203 ejemplares y un peso seco de 168,52 gramos. Son, por tanto, el grupo dominante en esta área, lo que viene a confirmar las observaciones de Hanski (1991a), en el sentido de una mayor dominancia de los telecópridos y pa- racópridos en latitudes más meridionales.
2. Un segundo grupo quedaría constituído por elementos mediterráneos estrictos: mediterráneo-occidentales, pontomediterráneos y euromediterráneo-occidenta- les. Serían el segundo grupo en importancia en cuanto a riqueza: un 36 % de las especies paracópridas colectadas (nueve sobre n = 25). Así como en abundancia: 2.747 individuos. No así en biomasa (105,01 gramos).
3. Finalmente, se podrían agrupar las restantes cinco categorías como elementos de amplia distribución: surmediterráneos, euromediterráneos-turánicos, euronor- mediterráneos, euro-turánicos y paleártico-occidentales. Todas las especies en- globables en las mismas presentan una distribución que se extiende más allá de las regiones pónticas y turánicas, alcanzando Asia Menor, Oriente Próximo y
Medio, Caúcaso y Siberia occidental. En conjunto, este megagrupo contaría con seis especies (24 % sobre n = 25), 1.663 ejemplares y 136,56 gramos.
4. A diferencia de los endocópridos Aphodiidae, según hemos constatado, no se en- cuentran elementos holárticos ni cosmopolitas. Es decir, especies con una distri- bución extremadamente amplia.
Elementos Especies Abundancia Biomasa Total abundancia/ Total biomasa/ Biogeográficos total (mgrs.) categoría categoría
biogeográfica biogeográfica (grs.) Afrotropicales Onitis alexis 291 26.190,00 291 26,19 Mediterráneo-occidentales Onitis belial 6 1.080,00 1.702 36,59
Onitis ion 21 1.806,00
Onthophagus maki 1.642 16.420,00
Stereopyge douei 33 17.283,75
Pontomediterráneos Cheironitis furcifer 7 770,00 946 22,26
Bubas bison 6 969,60
Onthophagus nebulosus 8 169,20
Onthophagus opacicollis 925 20.350,00
Surmediterráneos Cheironitis hungaricus ssp. irroratus 1 93,70 1 93,70 Euromediterráneo-turánicos Euoniticellus fulvus 171 4.275,00 207 5,05
Onthophagus taurus 36 777,60
Euronormediterráneos Onthophagus similis 582 4.423,20 582 4,42 Euromediterráneo-occidentales Sericotrupes niger 99 45.821,16 99 45,82 Euro-turánicos Onthophagus vacca 793 32.830,20 793 32,83 Paleártico-occidentales Caccobius schreberi 80 560,00 80 0,56 Magrebíes Onitis numida 1 79,00 2.529 67,71
Euonthophagus crocatus 2.070 45.747,00
Onthophagus atricapillus 295 1.475,00
Thorectes armifrons 163 20.407,60
Íbero-norteafricanos Onthophagus hirtus 1.610 18.515,00 3.383 74,62
Onthophagus punctatus ssp. hispanicus 2 14,00
Onthophagus latigena 1 8,00
Onthophagus marginalis ssp. andalusicus 1.769 56.077,30
Onthophagus nigellus 1 7,00
Tabla XVII. Elementos biogeográficos entre los que se reparten los paracópridos re- gistrados en el muestreo al que se refiere el presente estudio. Se indican, asimismo, las abundancias y biomasas.
En nuestro estudio hemos colectado veinticinco especies de paracópridos (Tabla XIII), entre las familias Scarabaeidae y Geotrupidae. Sin embargo, cabe señalar que en el Medio Atlas se han realizado, al menos, otros tres muestreos. Fatima (1995) y Mo- hammed (1995) registran dieciocho especies de paracópridos, Janati-Idrissi et al. (1999) reseñan hasta veinticuatro. Estos datos vienen a confirmar nuestras estimas de riqueza (véase “Material colectado y fiabilidad de los inventarios”). Cinco especies de paracó-
pridos han sido señaladas por estos autores y no colectadas por nosotros: Copris hispa-
nus (mediterráneo-occidental), Euoniticellus pallens (de amplia distribución: paleártica,
afrotropical y oriental), Onthophagus (Palaeonthophagus) aerarius (norteafricana hasta Oriente Próximo), O. (Amphionthophagus) melitaeus (íbero-norteafricana) y Thorectes
trituberculatus (magrebí). Sobre esta última especie, cabe volver a señalar la posible
confusión en su determinación con Th. armifrons, como ya apuntábamos más arriba. Con estos datos, en el análisis biogeográfico global, considerando hasta treinta especies de paracópriodos, la sucesión sería la siguiente: 40 % de elementos magrebíes e íbero-norteafricanos (doce especies sobre n = 30); 30 % de elementos estrictamente mediterráneos (nueve especies); 30 % de amplia distribución (nueve especies). Proporción muy similar a la registrada en nuestro estudio, si nos circunscribimos a las veinticinco especies colectadas.
Como conclusión final, debemos señalar que la Cordillera del Atlas, por su pri- vilegiada situación en el contexto biogeográfico paleártico, posibilita la existencia de una notable riqueza de paracópridos (Tabla XVIII): entre el 52,08 (25 especies) y el 62,5 % (30 especies, sobre n = 48) de la fauna marroquí. Llama la atención la gran gran riqueza de este grupo en la Península Ibérica, en comparación con Marruecos y Francia, donde el número de especies es prácticamente el mismo.
Área geográfica Nº de espe-
cies Toda Europa (1) 144 Francia (2) 49 Península Ibérica (3) 75 Norte de África (4) 61 Marruecos (4) 48 Medio Atlas (5) ¿25-30?
Tabla XVIII. Número de especies de paracópridos (familias: Scarabaeidae y Geotrupi-
dae) presentes en diferentes áreas geográficas entre Europa y el norte de África. Datos
elaborados a partir de: (1) Baraud (1992) y Martín-Piera y López-Colón (2000); (2) Paulian & Baraud (1982); (3) Martín-Piera y López-Colón (2000); (4) Baraud (1985); (5) presente estudio, Fatima (1995); Mohammed (1995), Janati-Idrissi et al. (1999).
5.3.5.- Importancia de los Escarabeidos paracópridos en las comunidades coprófa- gas del Medio Atlas
En otoño registramos diecisiete especies de Escarabeidos paracópridos, resul- tando ser el grupo más reprentativo, con un 53,13 % sobre el total de riqueza específica registrada (n = 32 especies). En cuanto a abundancia, en octubre se colectaron 1.597 ejemplares de paracópridos, lo que supone, sobre un total de 112.806 individuos (en el cómputo global), un 1,42 % de los componentes de estas comunidades coprógafas. Por lo que se refiere a la biomasa, en esta estación el peso seco de los paracópridos es de 90,5 gramos, un 5,77 % del peso seco total registrado (1.568,83 gramos).
En primavera, se encontraron veinticuatro especies de paracópridos, siendo el grupo principal con un 55,81 % de la riqueza total (43 especies). Se registraron 9.029 individuos, un 78,76 % de la abundancia total (11.464 ejemplares). Respecto a la bio- masa, con 218,21 gramos: el peso seco de los paracópridos supone un 62,78 % del total (347,55 gramos).
En el cómputo global (otoño y primavera), los parcópridos representan un 49,02 % de la riqueza de especies (n = 51), un 8,55 % del número de ejemplares (n = 124.270), un 16,11 % de la biomasa. Así pues, lo más revelante del grupo es su riqueza específica.
Por lo que se refiere al tipo de hábitat, los paracópridos, en conjunto, se decantan por los medios abiertos. En los pastizales se registraron todas las especies y un 79,89 % de los ejemplares (n = 10.626). En los bosques se colectaron diecisiete de las venticua- tro especies.
Aunque no en biomasa, en abundancia los paracópridos superan a los telecópri- dos. En consecuencia, consumen y entierran un volumen mayor de excremento, inde- pendientemente de lo complejo que sean las nidificaciones de las distintas especies. Este aspecto resulta fundamental en el mantenimiento de los ecosistemas pratenses en el Medio Atlas. Varios autores han estudiado el papel fundamental de los Scarabaeidae coprófagos, de manera especial los paracópridos, en la mineralización de los excre- mentos y en el incremento de la biomasa de las especies pascícolas (Gillard, 1967; Bor- nemissza, 1976; Fincher, 1981; Rougon, 1987; Rougon et al., 1988). Según Martín-
Piera y López-Colón (2000), una pareja de Copris lunaris, género no registrado por nosotros en el Medio Atlas pero si por otros autores (Fatima, 1995; Mohammed, 1995; Janati et al., 1999), es capaz de enterrar entre 75 y 140 gramos de estiércol al día. Como ya señalamos, una pareja de Onthophagus taurus (especie registrada en el presente es- tudio) entierra una media de 36,8 gramos de estiércol en su periodo reproductor (Hunt & Simmons, 2002), dependiendo de la naturaleza del suelo (Fincher, 1973; Bertone et
al., 2006). Doube (1990) indica que la razón peso vivo de un coleóptero Scarabaei- dae/cantidad de excremento dispersado varía entre 1/5 y 1/1.000.
A tenor de la riqueza y abundancia registradas, cabe interpretar que las poblacio- nes de paracópridos, en el Medio Atlas, se mantienen en un buen estado de conserva- ción. Buena prueba de ello es el registro de un considerable número de especies y ejem- plares, tanto en ambas estaciones como en ambos tipos de hábitat. Lo que vendría a co- rroborar, tal como ocurre con los telecópridos, un mejor estado del grupo en el área de estudio que en la Península Ibérica. Si en el Medio Atlas ambos grupos se mantienen en un buen estado de conservación, en Iberia es claro el declive de los telecópridos (Fig.30) frente a los paracópridos (Fig.106). Muy posiblemente la explicación resida en un me- nor empleo de invermectinas entre los rebaños ovinos del Medio Atlas. Vermicidas que, somo señalábamos más arriba, resultan letales para los coleópteros y dípteros coprófa- gos. 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 187 2 188 5 189 5 190 1 190 7 191 3 191 9 192 5 193 1 1937 19431949 195 5 196 1 19671973 197 9 198 5 199 1 199 7 año %
Fig. 106. Variación en el porcentaje de ejemplares de paracópridos sobre el total de Escarabeidos presentes en BANDASCA (Lobo y Martín-Piera, 1991), una base de datos que recopila toda la información existente sobre la distribución de este grupo animal en la Península Ibérica.