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Los rangos de forrajeo de las aves marinas son un dato de gran utilidad en la evaluación del esfuerzo realizado en la obtención de alimento, lo que a su vez puede ser un índice de disponibilidad y proximidad de las presas (Ryan et al. 2004), por lo que pueden ser muy variables en el tiempo y entre individuos de la misma especie (Culik & Luna-Jorquera 1997).

La duración de los viajes de forrajeo registrados en Puñihuil fueron similares al comparar entre S. humboldti y S. magellanicus y la distancia del forrajeo no fue significativamente diferente entre las especies, pero se puede apreciar la tendencia a

39 forrajear a cierta distancia de la colonia, menos de ocho km en los pingüinos de Humboldt y más de nueve en los de Magallanes, concordando con Culik & Luna-Jorquera (1997); Culik et al. (1998) y Radl & Culik (1999). En este caso las diferencias parecieran estar mayormente relacionada con el sexo que con la especie según lo encontrado por Raya-Rey et al. (2013) para la población de Puñihuil.

Las especies que tienen dietas y requerimientos de carácter reproductivo similares (como en este caso), pueden obtener información a partir de sus congéneres respecto a los hábitats más favorables (Parejo et al. 2005), por lo que las similitudes entre S. humboldti y S magellanicus en el uso de las áreas de forrajeo se deberían a que en los Islotes de Puñihuil S. humboldti, obtendría la información del hábitat y de los recursos disponibles a través de S. magellanicus. Estos últimos presentan una población mucho más abundante que S. humboldti, lo que sugiere que responden de mejor forma a las condiciones ambientales de la zona, lo que los hace competitivamente superiores (Begon, 1990). Esta dominancia podría deberse a que históricamente la colonia de Puñihuil, ahora mixta, pudo haber estado poblada sólo por S. magellanicus, mientras que S. humboldti se reproducía exclusivamente en la zona de la corriente de Humboldt (Johnson, 1965; Wilson et al. 1995), hasta el año 1985 cuando se reportó la extensión del su rango reproductivo en más de 900 km alcanzando Chiloé (Wilson et al. 1995; Simeone, 2005), aunque esta extensión pudo haber sido mucho más antigua (Schlosser et al. 2009) y los pingüinos de Humboldt de la colonia de Puñihuil habrían estado pasando desapercibidos.

40 4.7. CONCLUSIONES.

Según los resultados es posible establecer que Spheniscus humboldti y S. magellanicus no se segregaron en las áreas de anidación ni en las áreas de forrajeo en la temporada reproductiva de 2008 en los Islotes de Puñihuil, confirmando lo descrito por Wilson et al. (1995) quienes mencionan que “La similitud general de las especies del género Spheniscus sugiere que no pueden o no necesitan divergir entre sí en las técnicas de forrajeo, ya sea en alopatría, a lo largo de la costa de Chile, o en la misma zona de simpatría entre dos miembros del género”. Estos mismos autores describen que los hábitats de anidación por lo general parecen similares en todo el género. Por lo tanto, el mecanismo que permite la coexistencia de ambas especies, no fue analizado en el presente estudio, ya que según lo encontrado por Raya-Rey et al. (2013) las diferencias entre los pingüinos en Puñihuil se encuentran entre especies y entre sexos con respecto a la profundidad de mayor eficiencia de los buceos, lo que se traduce en una segregación de tipo vertical. Por lo tanto el mecanismo está relacionado con la presa objetivo y la forma en que llegan a ella, o sea en ¿cómo forrajean? y no en ¿dónde lo hacen? que fue lo que se analizó en este trabajo. También puede existir un efecto temporal, como lo demostrado por Lynnes et al. (2002) en P. adeliae y P. antarctica donde establecieron que estas especies en años de escases de presas se segregan en las áreas de forrajeo y en años de abundancia se sobreponen. Por lo tanto se sugiere un seguimiento que incluya la temporada reproductiva completa, desde la llegada de los individuos a la colonia, sus preferencias a la hora de elegir una cueva

41 existente o construir un nido nuevo, hasta la evaluación del éxito reproductivo de ambas especies, y así complementar los resultados aquí obtenidos.

Finalmente, es importante realizar censos periódicos que permitan llevar un registro de las tendencias poblacionales ya que en el trabajo de Simeone (2005), se registró un aumento de la población con respecto al censo realizado por Simeone y Schlatter (1998), luego de la declaración de los islotes como Monumento Natural en el año 1999. Sin embargo en el año 2008 Reyes-Arriagada et al. (en revisión), registró un leve aumento en la población, pero es proporcionalmente negativo ya que las cuevas desocupadas aumentaron en una proporción mayor, además de medir los efectos que pudiera tener la colonia reproductiva de S. humboldti en Isla Metalqui (Hiriart-Bertrand et al. 2010).

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5. REFERENCIAS.

Ainley, D.G., R.G. Ford, E.D. Brown, R.M. Suryan & D.B. Irons (2003). Prey resources, competition, and geographic structure of Kittiwake colonies in Prince William Sound. Ecology, 84: 709‒723.

Anderson, D.J. & P.J. Hodum (1993). Predator behavior favors clumped nesting in an oceanic seabird. Ecology, 74: 2462‒2464.

Begon, M., C.R. Townsend & J. Harper (2006). Ecology from individuals to ecosistems. Fourth Edition, Blackwell Publishing, Malden USA. 738 pp.

Boulinier, T., E. Danchin, J. Monnat, C. Doutrelant & B. Cadiou (1996). Timing of prospecting and the value of information in a colonial breeding bird. Journal of Avian Biology, 27: 252‒256.

Boulinier, T. & E, Danchin (1997). The use of conspecific reproductive success for breeding patch selection in terrestrial migratory species. Evolutionary Ecology, 11: 505‒517.

Brown, J.H. (1984). On the relationship between abundance and distribution of species. The American Naturalist, 124: 255‒279.

Boersma, P.D. (2008). Penguins as Marine Sentinels. BioScience 58: 597‒607.

Buckley N.J. (1997). Spatial concentration effects and importance of local enhancement in the evolution of colonial breeding in seabirds. The American Naturalist, 149: 1091‒1112.

Calabuig, G., J. Ortego, J.M. Aparicio & P.J. Cordero (2008). Public information in selection of nesting colony by lesser kestrels: which cues are used and when are they obtained? Animal Behaviour, 75: 1611‒1617.

43 Chillo, V., D. Rodríguez & R.A. Ojeda (2010). Niche partitioning and coexistence between two mammalian herbivores in the Dry Chaco of Argentina. Acta Oecológica, 36: 611‒616.

Coulson, J.C. (2002). Colonial breeding in seabirds. En: Schreiber, E. & J. Burger. Biology of marine birds. CRC, Boca Raton. 722 pp.

Culik, B. M. & G. Luna-Jorquera (1997). Satellite tracking of Humboldt penguins (Spheniscus humboldti) in northern Chile. Marine Biology, 128: 547‒556.

Culik, B. M., G. Luna-Jorquera, H. Oyarzo & H. Correa (1998). Humboldt penguins monitored via VHF telemetry. Marine Ecology Progress Series, 162: 279‒286.

Danchin, E., L.A. Giraldeau & F. Cezilly (2008). Behavioural Ecology. Oxford University Press. 874 pp.

Doliguez, B., C. Cadet, E. Danchin & T. Boulinier (2003). When to use public information for breeding habitat selection? The role of environmental predictability and density dependence. Animal Behaviour, 66: 973‒988.

Duffy D.C. (1987). Three thousand kilometres of Chilean penguins. Explorers Journal 65: 106‒109

Fischer, L.A. & C.C. Gates (2005). Competiton potential between sympatric woodland caribou and wood bison in southwestern Yukon, Canada. Canadian Journal of Zoology, 83: 1162−1173.

Forbes, L.S. & G.W. Kaiser (1994). Habitat choice in breeding seabirds: when to cross the information barrier. Oikos, 70: 377−384.

Forsman, J.T., R.L. Thomson & J.T. Seppanen (2007). Mechanisms and fitness effects of interspecific information use between migrant and resident birds. Behavioral Ecology, 18: 888‒894.

44 Franke, H.D., L. Gutow & M Janke (2007). Flexible habitat selection and interactive habitat segregation in the marine congeners Idotea baltica & Idotea emarginata (Crustacea, Isopoda). Marine Biology, 150: 929‒939.

Fretwell, S.D. & H.L. Lucas (1970). On territorial behavior and other factors influencing habitat distribution in birds. Theoretical developments. Acta Biotheoretica. 19: 16‒36.

Furness, R.W. & P. Monaghan (1987). Seabird ecology. Blackie, Glasgow. 164 pp.

Gandini, P., E. Frere & P.D. Boersma (1997). Efectos de la calidad de hábitat sobre el éxito del pingüino de magallanes (S. magellanicus) en Cabo Virgenes, Santa Cruz, Argentina. Ornitologia Neotropical 8: 37‒48.

García- Borboroglu, P., P. Yorio, P.D. Boersma, H. Del Valle & M. Bertellotti (2002). Habitat use and breeding distribution of Magellanic penguins in northern San Juan Gulf, Patagonia, Argentina. The Auk, 119: 233‒239.

Hiriart- Bertrand, L. A. Simeone, R. Reyes-Arriagada, V. Riquelme, K. Pütz & B. Lüthi (2010). Descripción de una colonia mixta de Pinguino de Humboldt (Spheniscus humboldti) y de Magallanes (S. magellanicus) en Isla Metalqui, Chiloé, Sur de Chile. Boletín Chileno de Ornitología, 16:42‒47.

Hutto, R. L. (1985). Habitat selection by nonbreeding, migratory land birds. En Habitat Selection in Birds (M. L. Cody, Ed.). Academic Press, New York.

Johnson, R. W. (1965). The birds of Chile and adjacent regions of Argentina, Bolivia and Perú. Buenos Aires, Platt Establecimientos Gráficos, S.A.

Kernohan, B. J., R. A. Gitzen & J. J. Millspaugh (2001). Analysis of animal space use and movements. En Radio tracking and animal populations. Millspaugh, J. J. & J. M. Marzluff. Academic Press, San Diego. California. 474 pp.

45 Lynnes, A.S, K. Reid, J.P. Croxall & P.N. Trathan (2002). Conflict or co-existence? Foraging distribution and competition for prey between Adélie and chinstrap penguins. Marine Biology, 141: 1165‒1174.

Maitz, W.E. & C. Dickman (2001). Competition and habitat use in native Australian Rattus is competition intense, or important? Oecologia, 128: 526‒538.

Mattern, T., U. Ellenberg, G. Luna-Jorquera & L.S. Davies (2004). Humboldt penguin census on Isla Chañaral, Chile: recent increase or past underestimate of penguins number? Waterbirds, 27: 368‒376.

Morris, D.W. (2003). Toward an ecological synthesis: a case for habitat selection. Oecologia, 136: 1‒13.

Oka, N., M. Yamamuro, J. Hiratsuka & H. Satoh (1999). Habitat selection by wintering tufted ducks with special reference to their digestive organ and possible segregation between neighboring populations. Ecological Research, 14: 303‒315.

Orians, G.H. & J.F. Wittenberger (1991). Spatial and temporal scales in habitat selection. American Naturalist, 137(S): 29‒49.

Paredes, R., C. B. Zavalaga & D. J. Boness (2002). Patterns of egg laying and breeding success in Humboldt Penguins (Spheniscus humboldti) at Punta San Juan, Peru. The Auk, 119: 244‒250.

Parejo, D. & E. Danchin (2005). The heterospecific habitat copying hypothesis: can competitors indicate habitat quality? Behavioral Ecology, 16: 96‒105

Perrins, C.M. & T.R. Birkhead (1983). Avian ecology. Blackie, London 221 pp.

Radl, A. & B.M. Culik (1999). Foraging behavior and reproductive success in Magellanic penguins (Spheniscus magellanicus): a comparative study of two colonies in southern Chile. Marine biology, 133: 381‒393.

46 Raya-Rey, A., K. Pütz, A. Simeone, L. Hiriart-Bertrand, R. Reyes-Arriagada, V. Riquelme & B. Lüthi (2013). Comparative foraging behavior of sympatric Humboldt and Magellanic Penguins reveals species-specific and sex-specific strategies. Emu, 113: 145-143.

Regehr, H.M., M.S. Rodway & W.A. Montevecchi (1998). Antipredator benefits of nest-site selection in Black-legged Kittiwakes. Canadian Journal of Zoology, 76: 910‒915.

Reyes-Arriagada R., L. Hiriart-Bertrand, V. Riquelme, A. Simeone, K. Pütz & B. Lüthi (en revision). Conservation of the mixed-species colony of Humboldt and Magellanic penguins in southern Chile: Is it enough with an established Protected Area?

Rolland, C., E. Danchin & M. de Fraipont (1998). The evolution of coloniality in birds in relation to food, habitat, predation, and life-history traits: a comparative analysis. American Naturalist, 151(6): 514‒529.

Ryan, P.G., S.L. Petersen, G. Peters & D. Grémillet (2004). GPS tracking a marine predator: the effects of precision, resolution and sampling rate on foraging tracks of African Penguins. Marine Biology, 145: 215‒223.

Salinas-Melgoza, A., V. Salinas-Melgoza & K. Renton (2009). Factors influencing nest of a secondary cavity-nesting parrot: Habitat heterogeneity and proximity of conspecifics. Condor, 111: 305‒313.

Sapoznikow, A. & F. Quintana (2003). Foraging behavior and feeding locations of imperial cormorants and rock shags breeding sympatrically in Patagonia, Argentina. Waterbirds, 26: 184‒191.

Schiavini, A., P. Yorio, P. Gandini, A. Raya Rey & P.D. Boersma (2005). Los pingüinos de las costas argentinas: estado poblacional y conservación. Hornero, 20: 5‒23.

47 Scioscia, G., A. Raya-Rey, M. Favero & A. Schiavini (2009). Patrón de asistencia en el pingüino de Magallanes (Spheniscus magellanicus) de la Isla Martillo, Canal Beagle, Tierra del Fuego: implicancias para minimizar el disturbio humano. Ornitología Neotropical, 20: 27-34.

Schlatter, R. & G. Riveros (1997). Historia Natural del Archipiélago Diego Ramírez Chile. Serie Científica INACH 47: 87‒112.

Schlosser, J.A., J.M. Dubach, T.W.J. Garner, B. Araya, M. Bernal, A. Simeone, K.A. Smith & R.S. Wallace (2009). Evidence for gene flow differs from observed dispersal patterns in the Humboldt penguin, Spheniscus humboldti. Conservation Genetics, 10: 839‒849.

Simeone A., R. Hucke-Gaete (1997). Presencia de Pingüino de Humboldt (Spheniscus humboldti) en isla Metalqui, Parque Nacional Chiloé, sur de Chile. Boletín Chileno de Ornitología, 4: 34‒36.

Simeone, A. & R. P. Schlatter (1998). Threats to a mixed-species of Spheniscus penguins in southern Chile. Colonial Waterbirds, 21: 418‒421.

Simeone, A., G. Luna-Jorquera, M. Bernal, S. Garthe, F. Sepulveda, R. Villablanca, U. Ellenberg, M. Contreras, J. Muñoz & T. Ponce (2003). Breeding distribution and abundance of seabirds on islands off north-central Chile. Revista Chilena de Historia Natural, 76: 323‒333.

Simeone, A. (2005). Evaluación de la población reproductiva del pingüino de Magallanes y del pingüino de Humboldt en los Islotes Puñihuil, Chiloé. Informe final. Estudio financiado por la fundación Otway (Chile) y Zoo Landau in der Pfalz (Alemania). Viña del Mar. 49 pp.

Velando, A. & J. Freire (2001). How general is the central-periphery distribution among seabird colonies? Nest spatial pattern in the european shag. The Condor, 103: 544‒554.

48 Venegas, C. (1999). Estado de conservación de las especies de pingüinos en la Región

de Magallanes, Chile. Estudios Oceanológicos, 18: 45‒56.

Vergara, P. & J.I. Aguirre (2006). Age and breeding success related to nest position in a White stork Ciconia ciconia colony. Acta Oecologica, 30: 414‒418.

Walker, B.G., P.D. Boersma & J.C. Wingfield (2004). Physiological condition in Magellanic penguins: does it matter if you have to walk a long way to your nest. The Condor, 106: 696‒701.

Wiklund, C.G. & M. Anderson (1994). Natural selection of colony size in a passerine bird. Journal of Animal Ecology, 63: 765‒774.

Wilson, R. P., D. C. Duffy, M. Wilson & B, Araya (1995). Aspects of the ecology of species replacement in Humboldt and Magellanic penguins in Chile. Le Gerfaut 85: 49‒61.

Wilson, R.P., K. Pütz, G. Peters, B. Culik, J.A. Scolaro, J. Charrassin & Y. Ropert-Coudert (1997). Long-term attachment of transmitting and recording devices to penguins and other seabirds. Wildlife Society Bulletin, 25: 101‒106.

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6. ANEXO.

50 Anexo 2. Ejemplo de datos obtenidos mediante la descarga del dispositivo GPS Earth & Ocean Tecnologies.

************* GPS DATA ************* Device Number ...: 00091 / v7.2a Release Datasets Stored ...: 1039

Logger Programmed ...: 14.11.2008 13:11:43 Logger Started ...: 14.12.2008 12:21:00 Sampling Interval ...: 001 min / 00 sec Required Number Of Sats ...: 4

Search Limit ...: Yes

Max. Allowed Search-time .: 003 min Off-time ...: 120 min Pressure Control Enabled ..: Yes

Pressure mode ...: Upon Each Surfacing Activity Interval ...: No ************************************ 14.12.2008 20:12:03 41.9111450 S 074.0254617 W 01.2 001.0 14.12.2008 20:13:15 41.9106567 S 074.0254550 W 01.2 002.7 14.12.2008 20:14:27 41.9099650 S 074.0258600 W 01.7 002.7 14.12.2008 20:15:57 41.9091883 S 074.0260083 W 01.2 001.1 14.12.2008 20:17:21 41.9088217 S 074.0268617 W 01.3 002.2 14.12.2008 20:18:57 41.9082800 S 074.0277433 W 01.2 003.9 14.12.2008 20:20:33 41.9078267 S 074.0288217 W 01.2 000.6 14.12.2008 20:21:45 41.9075517 S 074.0296667 W 01.2 001.1 14.12.2008 20:23:21 41.9072650 S 074.0309533 W 01.5 002.7 14.12.2008 20:24:57 41.9069483 S 074.0323100 W 01.5 003.4

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