Varios métodos estadísticos han sido utilizados para evaluar las relaciones entre el uso del suelo y biodiversidad (ej. Análisis multivariados o regresiones lineales). En este estudio se utilizó la función „metaMDS‟ del paquete „vegan‟ del programa estadístico R-Project (Ihaka & Gentleman, 1996) para aplicar un Escalamiento Multidimensional no Métrico (NMDS por sus siglas en inglés) que permita identificar comunidades de gastrópodos asociadas a ambos tipos de bosque. El NMDS es un método que crea una matriz de distancia (Bray – Curtis) entre los objetos investigados, creando un espacio que es cada vez mayor cuando aumenta las diferencias entre estos objetos. En otras palabras, esa matriz de distancia permite crear una separación que facilita detectar grupos asociados, en este caso, a diferentes tipos de bosque. Además, el NMDS es comúnmente considerado como el método de ordenación sin restricciones más robusto en el análisis de la ecología de comunidades (Minchin 1987).
Finalmente, se aplicó un análisis de similitudes (ANOSIM) utilizando la función „anosim‟ del paquete „vegan‟, a los grupos asociados a cada tipo de bosque identificados en el NMDS. El ANOSIM es un procedimiento no paramétrico que proporciona una forma de probar estadísticamente si hay una diferencia significativa entre dos o más grupos de unidades de muestreo, en este caso comunidades de gastrópodos.
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6. RESULTADOS
6.1. RIQUEZA Y DIVERSIDADEn general, se registraron 1898 individuos, pertenecientes a 7 familias, 8 géneros y 5 especies, 4 taxones (taxón 1= Streptaxidae, taxón 2= Opeas, taxón 3= Leptinaria, taxón 4= Euconulus) no fueron identificados hasta el nivel de especie. El BNI presenta el mayor número de individuos capturados (1706) así como también el mayor número de especies (9) (ver Tabla 2). Independientemente, tanto en el bosque no intervenido como en el bosque intervenido S. heligmoida es la especie de mayor abundancia con 1 596 individuos para el BNI y con 171 para el BI; por otro lado Euconulus sp1 y E. striata registran el menor número de individuos, con 1 individuo cada una, exclusivamente para el BNI.
Tabla 2. Visión general de los gastrópodos encontrados en el BI y BNI durante todo el muestreo.
FAMILIA GÉNERO ESPECIE TIPOS DE BOSQUE TOTAL BNI BI
Systrophidae Systrophia Systrophia heligmoida 1596 171 1767
Streptaxidae Taxón 1 45 11 56
Subulinidae Opeas Taxón 2 21 5 26
Subulinidae Obeliscus Obeliscus cuneus riparius 17 3 20
Subulinidae Leptinaria Taxón 3 13 1 14
Scolodotidae Happia Happia guayaquilensis 7 0 7
Helicinidae Helicina Helicina rhynchostoma 5 1 6
Eucunulidae Euconulus Taxón 4 1 0 1
Spiraxidae Euglandina Euglandina striata 1 0 1
TOTAL 1706 192 1898
En la curva de acumulación de especies representada para el total del área muestreada, se puede observar un esfuerzo de muestreo óptimo, dado que las especies observadas coinciden con la asíntota de referencia de las especies esperadas (Gráfico 1).
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Gráfico 1. Curva de acumulación de especies para el total del área muestreada.
La diversidad de especies de gastrópodos en ambos tipos de bosque fue baja. Sin embargo en promedio el BNI presenta mayor diversidad que el BI (Tabla 3), excepto para la diversidad de Simpson. Los resultados de la t de Student demuestran que existe diferencia altamente significativa (p > 0,001) entre BNI y BI, corroborando los resultados en la mayoría de los índices de riqueza y diversidad; adjudicando mayor riqueza y diversidad de especies al BNI, a excepción de la diversidad de Simpson. (Gráfico 2).
Tabla 3. Índices de diversidad calculados para BI y BNI.
Índices Bosque No Intervenido Bosque Intervenido
Mínimo Media Máximo Mínimo Media Máximo
Ace 2.0 5.0 11.0 1.0 2.4 7.5 Ice 2.2 7.4 21.6 1.0 2.6 12.6 Chao1 2.0 4.1 11.0 1.0 1.8 4.5 Chao2 2.0 4.3 10.4 1.0 2.0 6.7 Jacknife1 2.9 5.2 10.6 1.0 2.3 6.7 Jacknife2 3.7 6.3 13.8 0.3 2.8 9.1 Bootstrap 1.2 4.0 8.5 1.0 1.9 5.1 Simpson 0.0 0.1 0.4 0.0 0.2 0.6 0 2 4 6 8 10 1 30 59 88 1 1 7 1 4 6 1 7 5 2 0 4 2 3 3 2 6 2 2 9 1 3 2 0 3 4 9 3 7 8 4 0 7 4 3 6 4 6 5 # ES PE CIES # INDIVIDUOS Especies observadas Asintota
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Gráfico 2. Comparación de los índices de riqueza y diversidad para bosque intervenido (BI) y bosque
no intervenido (BNI). La diferencia estadística fue p > 0.001 (t-Student) para casi todos los índices calculados. Únicamente el índice de Simpson no presentó diferencia entre ambos tipos de bosque (p = 0.5)
30 6.2. COMPOSICIÓN DE ESPECIES
En la ordenación NMDS, con un stress que indica alta calidad en la ordenación (0.03), en la comparación de los tipos de bosque se distinguen claramente 2 grupos, un grupo bastante desorganizado y disperso correspondiente al BI y otro grupo homogéneo correspondiente al BNI (Gráfico 3).
Gráfico 3. Ordenamiento Multidimensional no Métrico (NMDS, stress 0,03) para BI y BNI. Izq:
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El análisis de similitud ANOSIM con un R global =0,916 y p=0,001 indica alta significancia estadística en los resultados del análisis, con una marcada diferencia entre las comunidades de gastrópodos de BI y BNI, baja diferencia en las muestras del BI y mínima diferencia en las muestras del BNI, siguiendo un patrón totalmente similar al análisis multivariante (NMDS) anteriormente aplicado (Gráfico 4).
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7. DISCUSIÓN
Considerando que diferentes características del hábitat determinan la distribución de moluscos terrestres (Correa, 2007), el BNI registró el mayor número de especies de gastrópodos terrestres, debido a que proporcionan una considerable cobertura vegetal sobre el suelo, protección contra la desecación, abundante hojarasca y alimento, lo que favorece la presencia de estos organismos (Boycott, 1934; Berazain, 1981; Álvarez et al., 2003; Correa, 2007). Por el contrario, el menor número de especies de moluscos terrestres hallados en el BI, se explica principalmente por la escasa cobertura vegetal, y más iluminación sobre el suelo (Hunter, 1964; INEGI, 1980; INEGI 1981; Correa et al., 2007).
Destacando el trabajo de Álvarez et al., (2003) el cual encuentra la mayor parte de especies de moluscos terrestres en hojarasca, en esta investigación las especies registradas estuvieron también presentes en hojarasca y humus. Esto se debe a que esta proporciona un clima adecuado, refugios y alimento a diversas especies, por lo que incide en su distribución (Petersen & Luxton, 1982; Solem & Climo, 1985; Locasciulli & Boag, 1987; Thompson & Correa, 1994; Correa, 2007).
Las curvas de acumulación de especies es un método importante en los estudios sobre biodiversidad, por la facilidad en la interpretación de resultados y por el uso de este método en numerosos trabajos sobre inventarios biológicos (Jiménez, 2003). En el caso de gastrópodos terrestres este método se ajustó eficazmente, mostrando un esfuerzo de muestreo óptimo, alcanzando la asíntota de especies esperadas. Las zonas con algún grado de perturbación, soportan una menor riqueza y abundancia de especies en relación a los bosques nativos (Gasca & Ospina, 2000; Connell, 1978); enunciado que coincide con el presente estudio, el BI registra el menor número de especies y abundancia con respecto al BNI.
Con base en la diversidad de especies, tal como sugiere Pérez et al., (2006) en el trabajo de Gonzales et al., (2010) las zonas conservadas de bosque poseen mayor diversidad de especies en relación a las zonas con algún grado de perturbación, la mayor diversidad de especies en este estudio la registra en BNI en relación al BI. Las técnicas de análisis multivariado (NMDS), (ANOSIM) describen una marcada diferencia en la composición de gastrópodos terrestres entre tipos de bosque estudiados, coincidiendo con el trabajo Gonzales et al. (2010) en el cual presenta
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métodos multivariantes que diferencian la composición de gastrópodos terrestres de acuerdo a la perturbación de hábitats.
Asumiendo que las especies del género Systrophia se distribuyen principalmente en América del Sur hasta los 4 400 m de altitud (Romero & Ramírez, 2011), desempeñan una función ecológica como depredadores de otros moluscos, y son abundantes en ambientes húmedos, como el suelo de los bosque y zonas tropicales (Correoso, 2008). En esta investigación la especie Systrophia heligmoida (Orbigny, 1835) registra el mayor número de individuos tanto para el BNI como para el BI. Existen relativamente pocos estudios que traten sobre moluscos terrestres (Gonzales et al., 2010; Pérez et al., 1996; Barrientos, 2003; Vera & Linares, 2005; Pérez et al., 2008), especialmente de aquellos de la región neotropical, y menos aún sobre sus patrones de distribución y abundancia que pueden ser afectados por las actividades de origen antrópico y el uso del suelo (Correa, 2003).
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8. CONCLUSIONES
El esfuerzo y la temporalidad del muestreo utilizado en este estudio fue el adecuado registrando un número considerable de especies presentes según las curvas de acumulación de especies.
La diversidad de especies fue mayor para el BNI con respecto al BI presentado una variación en los patrones de diversidad.
La composición de especies es diferente entre los dos tipos de bosque estudiados, además es heterogénea en el BI y más homogénea en el BNI.
Ecológicamente el bosque tropical de montaña presenta una gran variedad de hábitats y condiciones climáticas únicas, que en conjunto hacen que albergue una mayor cantidad de organismos o formas de vida con respecto a otros ambientes.
Los gastrópodos terrestres reflejan los niveles de perturbación, manifestando un descenso de individuos y especies de acuerdo al tipo de bosque, lo cual corrobora su uso como indicadores de calidad ambiental.
Systrophia heligmoida, es una especie característica del bosque tropical, en este ambiente encuentra las condiciones adecuadas para su desarrollo.
El conocimiento actual de la malacofauna terrestre en Sudamérica,específicamente en Ecuador, tanto en la taxonomía, ecología y biogeografía es aún precario y fragmentado.
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9. RECOMENDACIONES
Realizar investigaciones con monitoreos en diferentes escalas tanto espaciales como temporales para conocer más acerca de la composición de especies, en este tipo de ambiente.
Proponer la implementación de buenas prácticas ambientales, en el área de bosque intervenido, que causen el menor daño ambiental posible.
Incentivar y proponer temas de investigación relacionados con gastrópodos terrestres en diferentes tipos de ecosistemas y regiones, con el fin de incrementar los niveles de conocimiento tanto en taxonomía, ecología, biogeografía y su uso como bioindicadores.
36
10.
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11.
GLOSARIO
Abundancia de especies.- Número de individuos de determinada especie que se encuentran presentes en lugar determinado.
Achatina fulica.- Especie de caracol terrestre, su concha puede medir hasta 25-30