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4.5.1LocalidadTipo

El estado taxonómico de esta especie ha sido motivo de debate por varios autores durante algún tiempo. La descripción original fue realizada en 1823 por Humboldt, Bonpland y Kunth (HBK), nombrándola inicialmente como Cactus laetus, siendo

reconocida posteriormente como Cereuslaetus por Augustin Pyrame de Candolle (1828).

El Dr. Joseph N. Rose durante las expediciones de 1918, señala el registro de esta especie en el valle de Catamayo, en base a un espécimen (23340) colectado dentro de la provincia de Loja (Ecuador), incluyéndola en su tratado Cactaceae (1920) bajo el género Lemaireocereus. Posteriormente (Backeberg, 1938) incluye a esta especie dentro

del género Armatocereus, criterio que se ha mantenido hasta la actualidad.

Figura19:Armatocereuslaetus / Foto: Christian Loaiza

La descripción realizada por Britton y Rose en 1920, se basó en un espécimen colectado a lo largo del río Rimac en la localidad de Matucana (Perú) en 1914, lo cual ha sido objeto de confusiones por parte de algunos autores como Madsen (1989), que han asociado erróneamente a esta especie con A. matucanensis, la cual es una especie endémica del

suroccidente del Perú (Ostolaza, 2006). La descripción original de esta especie fue poco clara e insatisfactoria, debido principalmente al reducido número de especímenes colectados y depositados en herbarios que permitan determinar y esclarecer su clasificación real (Britton y Rose, 1920). Debido a estas razones, y basándose en las reglas internacionales de Nomenclatura Botánica (Hunt, 2002), se considera que tiene prioridad el nombre científico más antiguo, en este caso Armatocereuslaetus.

Plantas arbóreas, de 4 a 6 m de alto, ramificadas principalmente en la base (Fig.19), con muchas ramas erectas, el tronco suele ser bastante reducido y en ocasiones ausente. Ramas y demás segmentos del tallo de color gris verdoso (Fig. 20). El número de costillas varía entre 4 y 7. Las areolas son de forma circular, de 4 - 6 mm de ancho y de color café lanoso, tornándose gris con la edad, separadas entre sí por 3 - 5 cm. Espinas centrales (1 - 2), de 4 - 10 cm de largo x 1.5 - 2.5 mm de ancho en su parte media, de color gris con las puntas oscuras. Espinas radiales (9 - 13), de 0.5 - 1.5 cm de largo x 0.5 - 1.5 mm de ancho, difundiéndose en varias direcciones (Figs.21y22). Flores solitarias (5 - 6 por segmento), horizontales a erectas, de 10 cm de largo x 6 cm de ancho, con los sépalos de color verde - parduzco, pubescentes y fuertemente recurvados, y los pétalos de color blanco, con forma linear. Las brácteas son reducidas. El fruto es de forma ovoide (1 - 2 por segmento), de 7 - 12 cm de largo x 3 - 5 cm de ancho, de color verde, recubierto por numerosas espinas de color café o gris con las puntas de color café rojizo, por lo general de 20 - 30 en número, de 1 - 4 cm de largo x 0.5 - 0.8 mm de ancho (Fig.23). Las semillas suelen ser numerosas, de color negro y forma reniforme.

Figura21: Forma de las areolas y disposición de las espinas

Figura23: Floración y fructificación / Foto: Christian Loaiza

Dentro de la provincia del Azuay, específicamente en el valle de Santa Isabel, existe una variedad bastante similar a Armatocereuslaetus, la cual muy probablemente podría

representar una subespecie aún no descrita oficialmente para el Ecuador, esta variedad puede ser distinguida fácilmente por su forma y tamaño de las areolas y por su disposición de las espinas, bastante diferente a la especie presente en la provincia de Loja. El espécimen colectado por Jens E. Madsen en el puente del río Burcay (61075), presenta un mayor número de costillas, en relación a la especie del valle de Catamayo, y de otras localidades en la provincia de Loja, lo cual también es un carácter de identificación. Se debe señalar que a nivel de algunos cantones de la provincia de Loja como Paltas y Calvas, se han reportado individuos pertenecientes a la especie descrita como Armatocereus laetus, los cuales suelen presentar un mayor número de espinas

radiales (16 - 19), lo cual puede ocasionar errores de identificación por parte de algunos especialistas.

4.5.3Fenologíareproductiva

Según la información disponible en los principales herbarios del Ecuador y los datos obtenidos durante el desarrollo de este estudio, esta especie presenta su ciclo de

floración entre los meses de Mayo y Septiembre, y su periodo de fructificación entre los meses de Octubre y Diciembre, pudiendo extenderse hasta Enero. De acuerdo al hábitat que ocupa es probable que esta especie al igual que el caso de Armatocereus brevispinus también sea polinizada por especies de murciélagos nectarívoros propios de

la región sur del Ecuador y norte del Perú como Anoura peruana y Lonchophylla hesperia, entre otros. Otros registros y observaciones de campo realizadas en el valle de

Catamayo, señalan que esta especie también suele ser polinizada por coleópteros del género Carpophilus (Nitidulidae), y por hormigas del género Crematogaster (Formicidae).

4.5.4Materialexaminado

1. Km. 2 de la carretera Catamayo - El Tambo, 79º 22’ 59.0” O y 04º 00’ 00.0” S (1200 ms.n.m.), Jens E. Madsen: 36823 (AAU, MO, QCNE). 2. Puente del río Burcay, Girón, 79º 13’ O y 03º 14’ S (1640 ms.n.m.), Jens E. Madsen: 61075 (AAU, K, MO, QCA, QCNE). 3. Km. 5 de la carretera Catamayo - Cariamanga, 79º 22’ 59.0” O y 04º 03’ 00.0” S (1200 ms.n.m.), Jens E. Madsen: 61164 (AAU, K, MO, QCA, QCNE). 4. Cercanías del aeropuerto de Catamayo, 79º 22’ 59.0” O y 03º 57’ 58.0” S (1200 ms.n.m.), Jens E. Madsen: 63970 (AAU, MO). 5. Cercanías de la Hda. Algarrobera, 79º 27’ 58.0” O y 04º 00’ 00.0” S (1350 ms.n.m.), Jens E. Madsen: 75914 (AAU, K, MO). 6. Sector de bosque al sur del valle de Catamayo, 79º 22’ 59.0” O y 04º 00’ 58.0” S (1200 ms.n.m.), Jens E. Madsen: 86074 (AAU, K, MO, QCNE). 7. Km. 12 de la vía Catamayo - Gonzanamá, 79º 25’ 12.0” O y 04º 03’ 00.0” S (1200 ms.n.m.), D. R. Hunt, et al.: 89132 (K, QCNE). 8. Km. 42 de la vía Catacocha - Macará, 79º 49’ 59.0” O y 04º 07’ 59.0” S (800 ms.n.m.), Jens E. Madsen y Orlando A. Sánchez: 7170 (AAU, MO). 9. Km. 26 de la vía Udushi - Yuluc, 79º 19’ 59.0” O y 03º 21’ 58.0” S (1100 ms.n.m.), Jens E. Madsen, et al.: 7417 (AAU, MO). 10. Km. 5 - 11 de la vía Catamayo - El Tambo, 79º 21’ 00.0” O y 04º 03’ 00.0” S (1300 - 1500 ms.n.m.), Jens E. Madsen y Jorge Gálvez: 7445 (AAU, K, MO). 11. Km. 3 de la vía El Empalme - Macará, 79º 51’ 58.0” O y 04º 09’ 58.0” S (700 ms.n.m.), Jens E. Madsen y Orlando A. Sánchez: 7678 (AAU, MO). 12. Km. 38 de la vía Cariamanga - Amaluza, 79º 29’ 10.0” O y 04º 29’ 28.0” S (1200 ms.n.m.), Jens E. Madsen y Carlos Chimbo: 8486 (AAU, MO). 13. El Boquerón, 79º 22’ O y 04º 03’ S (1205 ms.n.m.), Christian R. Loaiza S.: CL - 004 (HUTPL). 14. El Boquerón, 79º 22’ O y 04º 03’ S (1205 ms.n.m.), Christian R. Loaiza S.: CL - 005 (HUTPL). 15. El Boquerón, 79º 21’ O y 04º 03’ S (1188 ms.n.m.), Christian R. Loaiza S.: CL - 006 (HUTPL). 16. Sector Alamala, 79º 25’ O y 03º 57’ S (1574 ms.n.m.), Christian R. Loaiza S. y Marco Salazar: CL - 011 (HUTPL). 17. El Trapichillo, 79º 21’ O y 03º 58’ S (1283 ms.n.m.), Christian R. Loaiza S.: CL - 017 (HUTPL). 18. Sendero izquierdo en la vía Larama - Paltas, 79º 52’ O y 04º 12’ S (758 ms.n.m.), Christian R. Loaiza S.: CL - 028 (HUTPL).

4.5.5Distribuciónybiogeografía

Especie endémica de la ecorregión Tumbesina. Su distribución comprende la parte noroccidental del Perú y el suroccidente del Ecuador (Mapa5) (Madsen, 1989). A nivel del Perú se encuentra presente en el Departamento de Piura (Ostolaza, 2006). En el Ecuador su distribución comprende únicamente la provincia de Loja (Catamayo, Celica, Gonzanamá, Paltas y parte del cantón Macará) (Herbario Loja, QCA, QCNE y HUTPL). Otros registros señalan su presencia dentro del cantón Calvas, en el sector de Bella María (HUTPL). La variedad registrada en la provincia del Azuay se encuentra presente en los cantones Pucará y Santa Isabel, y también en el cantón Saraguro a nivel de la provincia de Loja. El tipo de formaciones vegetales en la cuales ha sido registrada esta especie corresponden a Bosque deciduo piemontano, Bosque semideciduo montano bajo, Bosque semideciduo piemontano, Bosque siempreverde montano bajo y Matorral seco montano (Valencia, et al. 1999) (Herbario Loja, QCA, QCNE y HUTPL).

Mapa5: Distribución potencial / Fuente: El autor

Su rango altitudinal varía entre 500 - 2000 ms.n.m. (Ecuador), y entre 1500 - 2000 ms.n.m. (Perú) (Ostolaza, 2006). La variedad presente en la provincia del Azuay ocupa los mismos tipos de formaciones vegetales y rango altitudinal. En estado silvestre esta especie suele formar asociaciones con otras especies de cactáceas como Opuntia quitensis, y en ciertas ocasiones con Espostoa lanata; la variedad de la provincia del

Azuay en cambio suele formar asociaciones con Opuntiapestifer y Praecereuseuchlorus

subsp. diffusus. El área de vida de ambos taxones corresponden a valles secos,

vertientes rocosas y matorrales secos (Madsen, 1989; Ostolaza, 2006). Esta especie se encuentra situada dentro del trazo generalizado (distrito) denominado como “Trazo interandino del sur” (Loaiza y Morrone, 2011), el cual se ubica entre las provincias de Loja, Azuay y parte de la provincia del Cañar (Ecuador), incluyendo también algunos valles secos interandinos y varias zonas de matorral seco espinoso en el Departamento de Piura (Perú). La zona geográfica en la cual se encuentra distribuida esta especie no está incluida en ninguna de las ecoregiones de bosque seco tropical conocidas, dado que su hábitat se encuentra restringido a los valles secos interandinos.

Esta especie se encuentra bien representada en las colecciones de cactáceas de los principales Herbarios del Ecuador, y también a nivel internacional en las colecciones de algunos Herbarios como el Herbario (AAU) del Instituto Botánico de la Universidad de Aarhus en Dinamarca, y también en el Herbario (MO) del Missouri Botanical Garden.

Tabla7: Porcentaje de contribución y test de significancia de las variables ambientales utilizadas

en la distribución potencial de A. laetus.

Variablesbioclimáticas Porcentajedecontribución Testdesignificancia Temperatura diurna anual

Frecuencia de heladas anual Nubosidad anual Presión de vapor anual Modelo digital de elevación

Precipitación de enero Precipitación de julio Precipitación de octubre Vegetación potencial (tipo)

25.6 22.9 22.1 11.1 8.2 5.4 2.3 1.7 0.7 12.7 0.1 34.3 - 1.9 47.0 - 3.8 0.1

Fig.25: Modelo de curva acumulativa (AUC) de A. laetus

Fig.26: Valor de AUC (área bajo la curva) obtenido para A. godingianus

La calidad del mapa obtenido para esta especie es buena, ya que el valor de AUC obtenido (Fig. 26) se ubica por encima de 0.9, lo cual señala que la especie habita preferentemente en áreas de bosque seco interandino y matorral seco espinoso, con

ausencia de lluvias durante los meses más secos, lo cual señala además una notable adaptación a los ambientes secos y semiáridos, lo cual concuerda a su vez con el área de presencia de cactáceas en la región. Las variables ambientales también permiten establecer que esta especie está adaptada a las condiciones de nubosidad y frecuencia de heladas anuales que suelen presentarse durante los meses fríos en el valle de Catamayo, lo cual es una adaptación interesante desde el punto de vista evolutivo.

4.5.6Estadodeconservación

La especie presente en los valles secos de la provincia de Loja (Ecuador) y en el Departamento de Piura (Perú) no se encuentra asignada a categoría alguna de conservación. Su estado poblacional es bastante abundante y se considera estable en varias localidades, dentro de su área de distribución. Sin embargo, dada su distribución restringida a los valles secos interandinos de la provincia de Loja, es probable que esta especie se vea afectada gravemente en los próximos 20 a 30 años debido a la reducción paulatina de su área de distribución. La variedad presente a nivel de la provincia del Azuay también se caracteriza por tener un estado poblacional estable y abundante, aunque su área de distribución igualmente se encuentra restringida solamente a nivel del valle de Santa Isabel, en la cuenca del río Jubones, por lo cual es necesario realizar más estudios que permitan determinar su área de distribución real; además, se debe analizar la posibilidad de implementar un programa de conservación para ambas especies a fin de garantizar su conservación a largo plazo.

CONCLUSIONES

El estudio de las cactáceas en el Ecuador, desde sus primeras publicaciones y aportes estuvo y ha estado limitado únicamente a las colecciones presentes en los principales herbarios del Ecuador y a las observaciones realizadas por pocos especialistas, principalmente por Jens E. Madsen, quien es uno de los pocos autores extranjeros que se interesó por el estudio de este interesante grupo de plantas. A nivel nacional, han sido realmente pocos los investigadores que han aportado con sus observaciones y publicaciones sobre este tema, por lo cual la presente investigación constituye un trabajo pionero en relación a la biogeografía y conservación de uno de los géneros más representativos del Ecuador. El género Armatocereus es uno de los géneros con la mayor

presencia y distribución a nivel del Ecuador, con dos especies endémicas para el país y dos especies regionales (Ecuador - Perú). La descripción de las especies comprendidas en la presente investigación incluye una sólida revisión taxonómica basada en colecciones de herbarios y información obtenida en diversas salidas de campo; sin embargo, el punto más fuerte de este estudio ha sido la incorporación de observaciones biogeográficas, datos sobre la ecología de las especies y comentarios sobre su estado actual de conservación.

A nivel biogeográfico, se puede concluir que las especies presentes en el Ecuador constituyen un segundo grupo de especies que se derivaron de una flora endémica originada en el norte del Perú, la cual podría ser claramente definida como el primer grupo de especies de anterior formación en relación a las especies presentes en Ecuador, con la sola excepción de Armatocereuscartwrightianus. Durante su proceso de

expansión distributiva y biogeográfica, tres de las cuatro especies quedaron totalmente restringidas en su distribución a los valles secos interandinos del Ecuador, con lo cual al no haber contacto entre sí, las especies empezaron a acumular cambios y diferencias a nivel morfológico y genético, llegando a constituirse en las especies que se conoce en la actualidad. El caso de A. laetus permitiría confirmar esta hipótesis, ya que se ha

observado variaciones morfométricas entre algunas poblaciones a nivel de la provincia de Loja, lo cual sugiere que esta especie debido a ciertas variaciones geológicas y ambientales, presenta una clara disposición a la formación de variedades morfométricas. La subespecie presente a nivel de la cuenca del río Jubones entre las provincias de Azuay y Loja, permite reafirmar las conclusiones obtenidas en el estudio realizado por Loaiza y Morrone (2011), las cuales señalan la presencia de un nodo situado en la superposición de los trazos generalizados (distritos) interandino del sur e interandino del centro - norte, lo cual ayudaría a entender y explicar la multiplicidad de orígenes de los linajes allí establecidos y la gran diferencia entre las especies de cactáceas presentes en ambos trazos generalizados, muchas de las cuales son endémicas para cada región. Por otra parte, es probable también que las variedades morfométricas observadas en A. laetus a nivel de la provincia de Loja, estén relacionadas de alguna manera con la gran

cantidad de formaciones vegetales que ocupa esta especie, las cuales suelen diferir entre sí por su altitud y nivel de humedad. A nivel genético, la especie presente en la provincia de Loja, debe tener un alto nivel de variedad genética, debido a la gran variedad de poblaciones existentes registradas y también por su amplia distribución entre el sur de Ecuador y el norte de Perú.

Varios autores (Morrone, 2004; Sarmiento, 2005; Weigend, 2004) han sugerido en base a sus estudios y observaciones que la depresión de Huancabamba en el norte del Perú representa una frontera biogeográfica importante para ciertos taxones propios de la zona andina. Otros en cambio, han propuesto que la zona de Amotape - Huancabamba en los andes del norte del Perú y el extremo sur de Ecuador es un área con una biodiversidad excepcional y, posiblemente, una zona fitogeográfica propia. Según un

estudio realizado por Weigend (2002, 2004) la zona de Amotape - Huancabamba parece constituir un reino floral, en el sentido de que la inclusión de la parte sur en los andes centrales y su correspondiente parte norte en los andes del norte presenta un tipo de flora bastante peculiar. Esta zona geográfica como tal, se mantiene unida por varias especies, grupos de especies e incluso géneros endémicos, que forman estrechos vínculos tanto a lo largo de los andes (de norte a sur) como al otro lado de los andes (de este a oeste).

La depresión de Huancabamba realmente no ha constituido una barrera infranqueable para la dispersión mayor de ciertos grupos de flora y no marca los límites de distribución de algunos grupos del norte y del sur. La diversidad en esta zona es muy alta (de seis a ocho veces mayor que en el norte de los andes centrales). Los factores que contribuyen a esta alta diversidad son la superposición de las especies del norte y del sur y los grupos de especies y el endemismo estrecho de la mayoría de los taxones (Weigend, 2002, 2004). Históricamente, esta diversificación se originó probablemente por la naturaleza mosaica de hábitats debido al surgimiento de la cordillera de los andes y a su vez por el posterior aislamiento de ciertos fragmentos de hábitat (Burnham y Graham, 1999). A pesar de la probable y variada dinámica histórica de hábitats ocurrida en esta zona a lo largo del tiempo, también existe la probabilidad de que haya sido un importante refugio para ciertos taxones de flora y fauna representativa y para ciertos tipos de hábitat que han estado en existencia por una cantidad de tiempo considerable. De hecho, Madsen (2000) señaló que debido a su carácter endémico y a la presencia de ciertas características primitivas de la familia Cactaceae, como la presencia de espinas en flores y frutos, es muy probable que ciertos géneros como Armatocereus, Browningia y Weberocereus representen poblaciones relictas de una flora xerofítica que durante el

periodo glacial pudo haber tenido una distribución mucho más amplia, debido a que las condiciones climáticas durante aquel período eran mucho más áridas a nivel del continente.

El caso de A. brevispinus no evidenció ningún tipo de variación morfométrica, lo cual

podría explicarse por la poca disposición de hábitats o formaciones vegetales en las cuales ha sido registrada esta especie, lo cual sugiere también que esta especie debe tener una baja diversidad genética en relación a las otras especies, ya sea por su aislamiento entre las pocas poblaciones registradas o por el bajo número de individuos registrados por población. Madsen (1989) señaló que la población registrada en el Km. 12 de la vía Catamayo - Loja, estaba compuesta por unos pocos individuos, lo cual se ha podido observar también en otras poblaciones registradas recientemente, como es el caso de la población registrada en el cerro Ahuaca (Calvas).

En relación a la especie presente en la cuenca hidrográfica del río Chanchán (A. godingianus), las poblaciones registradas son muy abundantes y se encuentran

conectadas entre sí a través de los valles secos interandinos de dicha cuenca hidrográfica, lo cual sugiere una alta diversidad genética; sin embargo, es necesario recalcar que se deben realizar monitoreos constantes a las poblaciones de esta especie, ya que como se ha observado, la existencia de incendios y otras actividades ocasionadas por el ser humano ponen en grave riesgo de conservación a esta especie. A nivel biogeográfico, se debe considerar a esta especie como uno de los últimos taxas desarrollados durante el proceso de radiación adaptativa del género, el cual solo se encuentra distribuido en la región centro - norte del Ecuador, haciendo prioritaria su conservación.

Por último, la especie A. cartwrightianus, estaría incluida dentro del primer grupo de

especies formadas durante el proceso de radiación adaptativa del género, la cual al no tener barreras geográficas que hayan limitado su distribución, logró ocupar una gran cantidad de formaciones vegetales y hábitats, incluyendo algunas islas cercanas al Ecuador Continental, permitiéndole tener una alta diversidad genética, lo cual se ha podido evidenciar por el gran número de poblaciones registradas y por el elevado número

de individuos por población. Esta especie no ha evidenciado tener ningún tipo de variación morfométrica importante, por lo cual es una de las especies menos amenazadas a nivel de su género.

La realización de estudios sobre la biología reproductiva de las especies, es muy necesaria, para poder conocer con exactitud cómo funciona la dinámica de las poblaciones, especialmente de las especies que muestran mayor riesgo de extinción, como es el caso de A. brevispinus y A. godingianus. Se espera que la información

presentada en este trabajo y en trabajos posteriores sea considerada para la declaración de áreas protegidas que permitan la conservación de las especies amenazadas, principalmente en el caso de A. godingianus.

RECOMENDACIONES

Se espera que el presente trabajo de titulación sirva de base para el desarrollo de futuros estudios sobre las especies analizadas. Una de las limitantes de este trabajo ha sido la poca observación y recopilación de datos sobre la fenología reproductiva de las especies y sus interacciones ecológicas, por lo cual se recomienda realizar estudios en ese sentido. Como prioridad se recomienda realizar monitoreos constantes a las poblaciones de A. brevispinus y A. godingianus por tratarse de las especies con mayor riesgo de

extinción. En el caso de A. laetus, se recomienda seguir realizando recorridos y

obteniendo registros a nivel de otros cantones como Paltas, Sozoranga, Espíndola y Macará y de ser posible tratar de obtener registros en el norte de Perú, a fin de delimitar de mejor manera la distribución de esta especie. La dinámica poblacional de las especies no es muy recomendable ni fácil de evaluar debido a la falta de metodologías apropiadas