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Simaroubaceae es una familia esencialmente tropical que cuenta con aproximadamente unas 200 especies distribuidas en 30 géneros (Cronquist, 1981). El centro de diferenciación principal de esta familia se encuentra en América Tropical con otro secundario en África occidental tropical. La familia es morfológicamente muy diversa, y se la considera como un ensamble heterogéneo de géneros bien definidos, lo que provoca que la familia presente, en general, un alto grado de polifilia.

Provincias Flora Nativa Flora Medicinal Salta 3432 795 Tucumán 2662 666 Jujuy 3045 756 Corrientes 2907 746 Misiones 3166 596 Entre Rios 2149 564 Chaco 1802 619 Buenos Aires 2241 611 Córdoba 1929 648 Catamarca 2065 598 Santa Fe 1783 519

Santiago del Estero 953 439

Chubut 1345 245 Formosa 1599 554 La Pampa 1010 339 La Rioja 1450 434 Mendoza 1738 378 Neuquén 1691 357 Rio Negro 1677 324 San Juan 1364 433 San Luis 1097 394 Santa Cruz 1037 163

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En general son plantas leñosas dioicas, árboles, arbustos o subarbustos con sustancias amargas en la corteza. La mayoría posee hojas compuestas, alternas, pinadas, en general sin estípulas; los folíolos son oblongos. Las inflorescencias se disponen en racimos o cimas, rara vez solitarias. Las flores son pequeñas, actinomorfas, en general diclamídeas e imperfectas, rara vez perfectas. Los sépalos 3 a 5 (raro 8), libres o soldados. Pétalos 3 a 5 (8), libres o unidos en la base, rara vez ausentes, de pre-floración imbricada o valvar. Disco nectarífero entre androceo y gineceo, a menudo lobulado. Estambres libres, isostémonos o diplostémonos, insertos en el disco, raramente ausentes o reducidos a estaminodios en flores pistiladas; anteras bitecas, tetra esporangiadas de dehiscencia longitudinal. Gineceo formado por 2 a 5 (8) carpelos libres o unidos; rudimentario o ausente en las flores estaminadas; inserto en un ginóforo o rodeado por un disco. Ovario súpero con 1 o 2 óvulos anátropos por carpelo. Estilo libre o parcialmente soldado. Fruto generalmente indehiscente, drupa, baya o sámara con 2 a 5 (8) carpidios drupáceos o samaroides; lóculos en general uniseminados, rara vez dos, embrión en general recto, endosperma ausente o escaso. Los granos de polen son tricolpados, oblato esferoidales a prolatos con exina reticulada, estriada o espinulosa (Pirani, 1987; Xifreda y Seo, 2006).

Según Engler (1931), la posición natural de la familia Simaroubaceae corresponde al orden Geraniales debido a que poseen hojas compuestas, flores diclinas y semillas sin endosperma. Posteriormente, (Engler, 1964; Dahlgren, 1980) las reubica dentro del orden Rutales por poseer óvulos epítropos. Cronquist (1944d, 1981) al agregar nuevas características, como ser la ocurrencia de un androceo haplostémono o diplostémono, de discos nectaríferos muy desarrollados, un ovario sincárpico y fundamentalmente por la presencia de sustancias amargas características en sus leños y cortezas, las ubica dentro del orden Sapindales, con afinidades cercanas a las Rutaceae, Burseraceae, Meliaceae y Cneoraceae. Por último, los estudios de variaciones de secuencias de los genes codificados en cloroplastos (rbcL sequence data) aportaron nuevas evidencias que permitieron establecer de manera clara la polifilia de la familia, ubicándola, al igual que lo propuesto por Cronquist, dentro del orden Sapindales (Fernando y Quinn, 1995). El nuevo sistema de clasificación, Angiosperm Phylogeny Group III (APG III), las ubica dentro del clado Málvidas, manteniendo su ubicación dentro del orden Sapindales (Bremer y col., 2009; Haston y col., 2009).

Tradicionalmente, las Simaroubaceae sensu Engler se encuentran divididas en seis subfamilias y nueve tribus (Engler 1931, Scholz 1964):

Subfamilia SURIANOIDEAE: incluye los géneros: Suriana, Cadellia, Guilfoylia y

Recchia. Cronquist, (1944d) y Dahlgren (1989) elevaron esta subfamília al rango de família:

Surianaceae, ubicándola en el orden Rosales.

Subfamilia SIMAROUBOIDEAE: comprende la mayoría de los géneros: Quassia, Simarouba, Simaba, Samadera, Hannoa, Eurycoma, Harrisonia, Castela, Holacantha, Brucea,

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caracteres comunes de los miembros de este grupo son aquellos que son considerados como atributos típicos de la familia, como ser: la presencia de cuasinoides, carpelos separados con estilos unidos, frutos drupáceos, filamentos con apéndices y la presencia de flores unisexuales.

Subfamilia KIRKIOIDEAE: incluye los géneros: Kirkia y Pleiokirkia. Fue elevada al rango de familia por Takhtajan (1973, 1987) (Fernando y Quinn, 1992)

Subfamilia IRVINGIOIDEAE: incluye los géneros: Klainedoxa, Irvingia, y Desbordesia. Takhtajan la reconoce como una nueva familia: Irvingiaceae, y la ubica en el orden Rutales (Takhtajan, 1987).

Subfamília PICRAMNIOIDEAE: comprende un único género:Picramnia

Subfamília ALVAROIDEAE: comprende un único género: Alvaradoa

Con respecto a Picramnioideae y Alvaroideae, Cronquist (1944d) sugiere que existe una relación muy cercana entre los géneros Alvaradoa y Picramnia debido a que ambos poseen 2 a 3 carpelos fusionados con dos óvulos por carpelo, estambres oposipétalos, e inflorescencias en racimos largos y péndulos de flores pequeñas. Además comparten caracteres distintivos en sus hojas (Jadim, 1901) y en la anatomía del pericarpio (Fernando y Quinn, 1992). Fitoquímicamente son los únicos géneros en Simaroubaceae sensu Engler que no poseen cuasinoides y producen antraquinonas (Hegnauer, 1983; Simão y col., 1991). Fernando y Quinn (1992, 1995) basados en sus estudios de análisis de las secuencias rbcL, demuestran la separación de estos dos géneros del resto de los géneros que integran la familia, ubicándolos fuera de la Familia Simaroubaceae, y más aún fuera del orden Sapindales, y proponen una nueva Familia: Picramniaceae, que incluye a los géneros Picramnia y Alvaradoa (Fernando y Quinn, 1995). En el último sistema de clasificación propuesto, The Angiosperm Phylogeny Group (Haston y col., 2009), los géneros Alvaradoa y Picramnia se encuentran formando parte de un nuevo orden: Picramniales, que contiene una única Familia: Picramniaceae, con solo esos dos géneros. En esta tesis se adoptó la clasificación propuesta originalmente por Engler (1931) y Cronquist (1944a, 1981), donde los géneros Picramnia y Alvaradoa quedan incluidos dentro de la Familia Simaroubaceae.

Cronquist (1944d) reconoce 12 géneros americanos para la Familia:

-Suriana L., género tropical con una única especie, que se distribuye desde el sur de Florida (Estados Unidos de América, EUA) hasta Brasil (Cronquist, 1944d).

-RecchiaSessé & Moc. Ex DC., con dos especies, ambas nativas de México.

-Picramnia Sw. nom. cons., es el género más extenso, con aprox. 40 especies neotropicales distribuidas desde Florida (EUA), México e Indias Occidentales hasta Suramérica (Sur de Brasil, Paraguay y Argentina)

-Alvaradoa Liebm., con 5 especies de distribución muy variada: una especie está restringida a Suramérica, otra se encuentra en el Sur de Florida (EUA), Cuba, Las Bahamas, América Central y México y las 3 restantes son especies endémicas de la isla La Española, Cuba y Jamaica

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-Castela Turp., con 12 especies, dos de ellas sólo se encuentran en Suramérica, desde Bolivia y Paraguay hasta Argentina y Brasil; tres especies son endémicas de Cuba, una de Jamaica, y otra de La Española. Cuatro especies se distribuyen por el Suroeste de Estados Unidos hasta México y la última desde Texas y México al norte de Suramérica del Sur y las islas Galápagos (Thomas, 1990a).

-Holocantha A. Gray, con dos especies, una se encuentra en Arizona y Sur de California (EUA) y la otra en México (Cronquist, 1944d).

-Picrasma Blume., con 6 especies, con una especie distribuida por Suramérica y las restantes desde el Norte de América del sur hasta México y las Indias Occidentales

-Picrolemma Hook. f., con dos especies, una se encuentra en Colombia y Perú, y la otra en la cuenca Amazónica.

-Simarouba Aubl., género neotropical con 6 especies distribuidas desde Florida (EUA), México, Antillas hasta Bolivia y Sur de Brasil (Cronquist, 1944b).

-Simaba Aubl., es el segundo género neotropical más extenso, con 24 especies distribuidas principalmente en la cuenca del Amazonas hasta Suramérica (Cronquist, 1944c).

-Quassia L. con una única especie, de distribución continua desde Guyana, Venezuela y Colombia hasta el norte de Nicaragua. (Thomas, 1990a) (Fig.6).

-Ailanthus Desf., una especie naturalizada, cultivada desde Estados Unidos hasta Argentina. El género es nativo de Asia Oriental y cuenta con 15 especies (Cronquist, 1944d).