Variación en las Tasas de Supervivencia en
función del sexo, la edad y la época del año
8.2.1.I
NTRODUCCIÓNLos análisis cuantitativos de la supervivencia se realizan habitualmente sobre la base de estudios de captura-recaptura (o reencuentro). En nuestro caso los animales son capturados vivos y soltados de nuevo vivos, sin que tengamos evidencias de la muerte o no de los animales no recapturados, por ello el tipo de modelos con el que trabajaremos es lo que se conoce como modelos de Cormack-Jolly-Seber (Cormack 1964, Jolly 1965, Seber 1965). En estos se tienen en cuenta no solo los parámetros de supervivencia sino también las probabilidades de recapturar o no el animal si este está vivo (Lebreton et al. 1992, White y Burnham 1999). Estos modelos basados en las tasas de recaptura de animales marcados, asumen que los individuos de un determinado grupo tienen las mismas probabilidades de supervivencia (habitualmente representado con la letra φt) entre
el tiempo t y t+1. Por otro lado también asumen que los individuos tienen la misma probabilidad de ser capturados en el momento t+1 (habitualmente representado como
pt+1) (Lebreton et al. 1992). Básicamente las situaciones que nos podemos encontrar entre
dos periodos de trampeo se pueden representar como (White y Burnham 1999):
captura
φ
1-φ
vivo muerto o emigrado p 1-p capturado no capturado 11 φ1p2 10 φ1(1-p2) 10 1-φ1- 150 -
donde las probabilidades de capturar de nuevo un animal están condicionadas por el producto entre la probabilidad de que haya sobrevivido hasta la segunda sesión y la probabilidad de ser recapturado
φ
1p2, mientras que l
a probabilidad de que no seacapturado en la segunda sesión es la suma de dos probabilidades: por un lado puede que el animal haya muerto o emigrado 1-
φ
1 o puede que esté vivo en la misma zona y no hayasido recapturado
φ
1(1-p2), por lo que la probabilidad de que no se recapture el animal seráigual a 1-
φ
1+φ
1(1-p2).
La tasa de supervivencia que se puede estimar a partir de los valores de captura y recaptura es en realidad una tasa de “supervivencia aparente”, dado que está condicionada por la mortalidad pero también por la migración (White y Burnham 1999).
Entre la mortalidad, uno de los elementos clave es la depredación. Los arvicolinos son especies presa de multitud de depredadores, por lo que deben sobrevivir a situaciones muy variadas (revisión en Pearson 1985 y sobre depredadores de Arvicola sapidus en Garde 1992 y presente estudio). Diversas particularidades de la rata de agua pueden provocar mortalidades diferenciales en función de los sexos o las épocas del año:
• Frente a una disponibilidad semejante de alimento, una mayor tasa de crecimiento implicaría dedicar más tiempo a alimentarse con el consiguiente incremento del riesgo de depredación (Lima y Dill 1990, Werner y Anholt 1993), habiéndose encontrado relaciones positivas entre las tasas de crecimiento juvenil y la mortalidad juvenil en especies presa (Abrams y Rowe 1996, Abrams et al. 1996, Gotthard 2000). En nuestro caso encontramos que los jóvenes machos de rata de agua crecen algo más rápido que las jóvenes hembras, por lo que si este crecimiento es a costa de invertir una mayor cantidad de tiempo alimentándose, podría redundar en una mayor mortalidad juvenil de los machos.
• Otro de los factores que pueden encontrarse detrás de una depredación diferencial, es la movilidad de los animales: moverse más incrementa la probabilidad de exponerse a ser detectado por un depredador (Lagerström y Häkkinen 1978, Korpimäki 1985, Werner & Anholt 1993, Koivunen et al. 1996, Petty 1999). Es esperable que los individuos que realicen los mayores desplazamientos presenten tasas de mortalidad superiores que los se mueven menos. En el Capítulo 6.2 vimos que existen diferencias en los movimientos achacables tanto al sexo, como la edad o
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la época del año, siendo especialmente notorios los mayores desplazamientos realizados por los machos grandes en periodo reproductor. Si este incremento en los desplazamientos provoca una exposición mayor a la depredación, deberíamos encontrar una tasa de supervivencia reducida en estos machos, frente a este mismo grupo en época no reproductora.
• La protección frente a la depredación es uno de los principales elementos configuradores del hábitat de los arvicolinos y es la percepción de seguridad frente a la depredación (Birney et al. 1976, Longland y Price 1991, Capítulo 5.1) la que parecen tener en cuenta primeramente las ratas de agua al seleccionar las zonas de mayor cobertura vegetal. De hecho diferencias en la selección del hábitat realizadas por distintos individuos y épocas, pueden provocar sesgos en la mortalidad (Cushing 1985, Magnhagen 1991, Klemola et al. 1997). En el Capítulo 5.1 vimos que las hembras adultas de rata de agua seleccionan el hábitat en función de su dominancia, hecho que no se observaba en los machos, ocupando las hembras más grandes las zonas de mayor calidad de hábitat. Por ello, sería esperable que se vieran menos expuestas a la depredación y por tanto presentasen las tasas de supervivencia mayores.
Por otro lado y como ya vimos, la tasa de supervivencia es un valor que nos indica qué animales permanecen vivos en una laguna entre dos eventos de trampeo. Es decir, de los que se capturaron en la primera ocasión cuántos no han muerto o dispersado hasta el siguiente trampeo. Por tanto, el otro elemento configurador de las tasas de supervivencia aparente es la tasa de dispersión. Al igual que ocurre con la mortalidad, si existen sesgos en función de los sexos, edades o época del año en la dispersión y si estos tienen suficiente magnitud, podría detectarse su efecto. Como veremos en el Capítulo 9.1, las ratas de agua dispersan principalmente cuando son adultos pequeños y lo hacen mucho más los machos durante el periodo reproductor, lo que podría provocar una reducción de las tasas de supervivencia de estos animales.
En el presente capítulo vamos a modelar las tasas de supervivencia intentando inferir de ellas qué parámetros biológicos de entre los estimados en los demás capítulos (tanto los que afectan a la mortalidad como a la migración), se ajustan mejor a los patrones encontrados.
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