12.1. Mecanismos de obtención de energía por microorganismos autotrofos
A diferencia de lo que ocurre en los heterotrofos las reacciones de mantenimiento de los autotrofos, que obtienen su carbono celular del CO2,
tienen lugar en dos fases bioquímicas distintas: 1.- Síntesis de metabolitos precursores
2.- Síntesis de ATP y piridín nucleótidos reducidos
12.1.1. Síntesis de metabolitos precursores: Ciclo de Calvin-Benson
Este ciclo es compartido por la mayoría de los fotoautotrofos y los quimioautotrofos. La mayor parte de los autotrofos (aunque hay excepciones) fijan el CO2 mediante una reacción catalizada por el enzima ribulosa difosfato
carboxilasa que convierte la ribulosa 1,5-difosfato en ácido 3-fosfoglicérico, a partir del cual se sintetizan todos los metabolitos precursores. Sin embargo, la fijación de CO2 depende de la disponibilidad de ribulosa difosfato. Por
consiguiente, parte del ácido fosfoglicérico debe de utilizarse para regenerar este aceptor de CO2 (Ribulosa difosfato). El ciclo de Calvin-Benson puede
dividirse en 3 fases: 1.- Fijación de CO2
2.- Reducción del CO2 fijado
3.- Regeneración del aceptor de CO2
El ciclo de Calvin-Benson, en lugar de producir ATP y reducir piridín nucleótidos, los consume. En los autotrofos tales compuestos se sintetizan por otros mecanismos.
12.1.2. Síntesis de ATP y piridín nucleótidos reducidos A.- Quimioautotrofos
Los quimioautotrofos obtienen ATP y poder reductor mediante la oxidación de compuestos inorgánicos. Los substratos que pueden servir como fuente de energía son H2, CO, H3N, NO2-, Fe2+ y compuestos reducidos de azufre (H2S,
S, S2O3-). En este tipo de metabolismo respiratorio, los electrones de estos
compuestos pasan a través de una cadena de transporte de electrones que genera ATP por el modo que opera en los heterotrofos (fosforilación
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oxidativa). El aceptor terminal de electrones de la cadena de los quimioautotrofos es normalmente el O2. Algunos de estos substratos
inorgánicos (H2 y CO) son agentes reductores suficientemente potentes como
para reducir directamente a los piridín nucleótidos, pero otros no lo son. Estos agentes reductores débiles (NO2- y Fe2+) reducen los piridín nucleótidos por un proceso llamado transporte inverso de electrones; en el cual parte de la fuerza motora de protones generada en el funcionamiento de la cadena normal de transporte de electrones se utiliza para impulsar electrones en una dirección inversa, que de otro modo sería termodinámicamente desfavorable, a través de otra cadena que une el sustrato inorgánico con los piridín nucleótidos oxidados que resultan por ello reducidos.
B.- Fotoautotrofos
Los fotoautotrofos obtienen ATP y poder reductor mediante la fotofosforilación, proceso por el que los organismos fototrofos convierten la energía radiante de la luz en energía metabólica y poder reductor. Existen dos tipos de fotosíntesis, la oxigénica y la anoxigénica.
Fotosíntesis oxigénica: La generación de ATP y poder reductor se lleva a cabo en dos centros de reacción fotoquímica diferentes llamados fotosistema I (PSI) y fotosistema II (PSII), los cuales contienen clorofila y se localizan en las membranas de los tilacoides. Estos dos fotosistemas actúan de una manera conjunta en cianobacterias, algas y plantas. i) Cuando la luz es absorbida por las moléculas de clorofila existentes en el PSI, éstas moléculas de clorofila se fotoactivan lo que les permite oxidarse. Los electrones eliminados de las moléculas de clorofila del PSI son aceptados por el NADP reduciéndose a NADPH2. Todo esto deja a las moléculas de clorofila del PSI temporalmente deficientes en electrones lo que les confiere una carga positiva. ii) De la misma manera, la luz absorbida por las moléculas de clorofila existentes en el PSII provoca que un electrón sea eliminado de cada molécula. Estos electrones pasan a través de un sistema transportador de electrones hasta que llegan al PSI donde son aceptados por las moléculas de clorofila deficientes en electrones que se reducen. Este sistema transportador de electrones es parecido al descrito en la fosforilación oxidativa, utilizándose la energía liberada para la síntesis de ATP. La diferencia radica en que el donador primario de electrones es la clorofila del PSII y el aceptor terminal de electrones es la clorofila del PSI (NADH2 y O2 respectivamente en la fosforilación oxidativa). iii) En este punto la clorofila del PSII es deficiente en electrones. Sin embargo, esta clorofila es un fuerte agente oxidante que obtiene los electrones necesarios para reducirse de las moléculas de H2O. Esta oxidación del H2O genera oxígeno gaseoso. Las cianobacterias, algas y plantas son organismos que generan oxígeno mediante la fotosíntesis oxigénica, siendo los responsables de la producción mayoritaria del oxígeno que existe en la atmósfera terrestre. La atmósfera de la primitiva Tierra no contenía oxígeno hasta que se desarrollaron las cianobacterias hace entre 1000 y 3000 millones de años. El desarrollo de los organismos aerobios sólo fué posible después de que se acumularan en la atmósfera apreciables
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cantidades de O2 (generado mediante la fotosíntesis oxigénica de las cianobacterias).
Fotosíntesis anoxigénica: Los fototrofos anoxigénicos convierten la energía de la luz en energía química necesaria para el crecimiento; sin embargo, y al contrario que las plantas, algas y cianobacterias en este proceso de transformación de la energía no se produce oxígeno y por ello se le llama fotosíntesis anoxigénica. Otra diferencia es que los fototrofos anoxigénicos contienen un tipo de clrofila, bacterioclorofila, diferente a la clorofila de las plantas. Estas bacterias contienen además carotenoides, pigmentos encargados de la absorción de la energía de la luz y posterior transmisión a la bacterioclorofila. El color de estos pigmentos son los que le dan el nombre a estas bacterias: bacterias rojas y bacterias verdes. En las cianobacterias estos pigmentos captadores de luz son las ficobilinas, de ahí su nombre: bacterias azules (cianobacterias). En las bacterias rojas y bacterias verdes sólo existe un fotosistema, de tal manera que la energía absorbida de la luz se utiliza para transportar un electrón desde la clorofila a la cadena de transporte de electrones que finalmente cede el electrón a la misma clorofila. En esta cadena de transporte de electrones se genera la energía necesaria para sintetizar ATP. Sin embargo, el transporte de electrones es cíclico (el donador primario de electrones y el aceptor terminal de electrones es la misma clorofila) no existiendo por lo tanto reducción de NADP a NADPH. Esta reducción se lleva a cabo mediante transporte inverso de electrones gracias a los electrones donados por el hidrógeno gaseoso (H2) o el sulfuro de hidrógeno (H2S). En cualquier caso nunca se produce O2.
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PREGUNTAS DE AUTOEVALUACION