Figura 30. Copepoda, Cyclopoida. Ejemplar hembra de Speocyclops.
(De: LESCHER MOUTOUE, 1973).
blemente de los epígeos, aunque los ejemplares hipógeos de E.serrulatus son más o menos depigmentados (GRAETER,
1910). Pueden ser considerados formas troglóxenas.
(2) El segundo grupo comprende formas troglófilas, como Paracyclops fimbriatus y Megacyclops viridis, los cuales habitan regularmente en el medio hipógeo, aunque a veces son capturados en aguas superficiales. En general se trata de formas intersticiales que también viven en cuevas. El género Acanthocyclops incluye formas troglófilas de este tipo y otras que pueden ser catalogadas de troglobias. Las especies hipó- geas presentan algunas modificaciones morfológicas y son más o menos depigmentadas; no obstante CHAPPUIS (1920) ha mostrado que especies anoftálmicas de Eucyclops, read- quieren el aparato ocular al ser cultivadas en un medio ilumi- nado.
(3) El tercer grupo comprende formas diminutas, raramen- te mayores de 0,5 mm, las cuales muestran modificaciones morfológicas, incluyendo simplificaciones y reducciones estructurales en el número de artejos de los apéndices y en las sedas de los mismos. Son formas estrictamente caverníco-
las, microftalmas, que no nadan sino que se desplazan con un tipo de locomoción similar a la de los harpacticoides. LES- CHER-MOUTOUE (1973) agrega que en las especies hipó- geas las puestas son reducidas en número, los huevos son más voluminosos, y el desarrollo post-embrionario es más largo. LINDBERG (1953) y VANDEL (1964) sugieren que los ciclópidos troglobios derivan de formas que eran parte de una fauna tropical que poblaba Europa a inicios del Terciario. Al comenzar el Cuaternario las formas tropicales fueron des- truidas en Europa por la severidad del cambio climático. Sólo las especies que se adaptaron a vivir en el medio subterráneo sobrevivieron al glaciarismo, constituyendo de este modo especies relictas de una fauna originariamente tropical.
Eucyclops serrulatus es una especie troglóxena de amplia distribución y talla de 0,8-1,3 mm. Se suelen distinguir dos subespecies que, según LOWNDES (1932) no son interférti- les. E.serrulatus speratus es algo mayor que E.s.serrulatus, con mayor longitud de las ramas furcales, mayor desarrollo de la seda furcal interna y mayor producción de huevos. Ya que estos caracteres son correlativos de una talla mayor, MARGALEF (1953) considera que buena parte de las dife- rencias entre speratus y serrulatus se reducen a las de talla. E.s.serrulatus es cosmopolita y en Guipúzcoa ha sido encon- trada en el macizo de Ernio y en la Cueva de Iturmendi; E.serrulatus speratus es menos frecuente, de distribución europea, y en Guipúzcoa ha sido hallada en el macizo de Aitzgorri. Parece que esta última subespecie habita en aguas más frías o a mayor altitud. Algunos ejemplares cavernícolas muestran depigmentación. Se alimentan de partículas finas, detritos y diatomeas.
Tropocyclops prasinus mide 0,5-0,9 mm y es cosmopolita, troglóxeno, de ojo muy grande. Ampliamente repartida en Guipúzcoa en los distintos macizos. Se alimenta de detritos finos, clorofíceas, diatomeas y rotíferos. Planctónico, como Eucyclops.
Paracyclops fimbriatus es una especie de fondo, reptado- ra, de 0,7-0,9 mm de talla y color rosado. Es cosmopolita y ha sido hallado en la Cueva de Aitzbitarte (Guipúzcoa) y en varias cavidades de Santander. Habita también en pequeños cuerpos de agua epígeos y es francamente rheófilo. Posee la aptitud de salir del agua arrastrándose y llevando con él una delgada película líquida (cita de Schneil, en: MARGALEF,
1953). VANDEL (1964) lo considera troglófilo.
Megacyclops viridis viridis es una especie troglófila de amplia distribución y ha sido encontrada en Aránzazu, Cueva de Gesaltza y Cueva de Iturmendi. Talla de los machos 1,1- 1,3 mm; hembras considerablemente mayores, 1,4-2,2 mm. Como alimentación ha sido indicada detritos, arena, polen, diatomeas y entomostráceos. Vive uno a dos meses. En superficie es frecuente en charcas temporales, zanjas con agua circulante, y aguas salobres. Sobrevive a la desecación y tolera hasta 7,5 gr de sales por litro. Muchos de sus bioto- pos son ricos en hierro.
Las dos especies de Acanthocyclops reportadas para Guipúzcoa son troglófilos de amplia distribución. A.bisetosus se distribuye en la región holártica y Nueva Zelanda; A.lan- guidus disjunctus es centroeuropea y con mayores preferen- cias cavernícolas. Ambas especies han sido encontradas en cavidades de Santander y Guipúzcoa. A.bisetosus mide 0,8- 1,1 mm y A.l.disjunctus es algo menor, 0,6-0,7 mm. En sus tubos digestivos aparecen detritos, arena y diatomeas. Caminan lentamente sobre el fondo, pero también nadan. A.bisetosus se encuentra en aguas kársticas y en aguas estan- cadas y salinas; es euryhalina y tolera hasta 50 gr de sales por litro.
Graeteriella unisetiger mide 0,3-0,5 mm y se reconoce por su aspecto harpacticoide y por poseer una sóla seda api- cal en cada rama de la furca. Este copépodo no nada, sino
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C. GALAN que camina de modo parecido a los harpacticoides. VAN- DEL (1964) y GINET & JUBERTHIE (1987) lo consideran una forma stygobia, con ojo presente pero reducido. MAR- GALEF (1953) menciona que su ojo es grande y negro, y que ha sido citada de biotopos epígeos en Gran Bretaña; en tal caso debe ser considerado troglófilo. Ampliamente distribui- do en cuevas de Europa, desde el País Vasco y Pirineos fran- ceses hasta Europa central y Georgia. En la península ibérica sólo es conocida de la Cueva de Santa Isabel (Santander) y cavidades de Ernio (Guipúzcoa). Su distribución recuerda a la del género Niphargus (Amphipoda) en Europa.El género Speocyclops posee formas exclusivamente sub- terráneas, consideradas stygobias. S.sebastianus sólo es conocido de Guipúzcoa (Cueva de Aitzbitarte). S.spelaeus es citado únicamente de Guipúzcoa (cuevas de Aizkirri, San Adrián y Aizkoate) y Santander (cuevas de Santa Isabel y Altamira). Se caracterizan porque las patas del quinto par tie- nen un primer artejo rudimentario, provisto de un apéndice, y un segundo artejo con otros dos apéndices poco desiguales.
Figura 31. Copepoda, Cyclopoida. 1 = Eucyclops sp. 2-6 = Eucyclops serrulatus (2 =
nauplio, 4º estadio; 3 = pata del tercer par; 4 = pata del quinto par; 5 = rama de la furca; 6 = receptáculo seminal). 7 = Tropocyclops prasinus (receptáculo seminal). 8-9 =
Paracyclops fimbriatus (8 = rama de la furca; 9 = patas 5a y 6a del macho). 10 = Megacyclops viridis (5a pata). 11 = Graeteriella unisetiger (extremo del abdomen). 12 = Acantocyclops bisetosus (rama de la furca). (De: MARGALEF, 1953).
Miden en tomo a 0,5 mm y son de hábitos harpacticoides. Son las únicas especies endémicas entre los ciclópidos vas- cos.
Orden HARPACTICOIDA.
Los harpacticoides o harpactícidos (Figura 32) son copé- podos con forma del cuerpo alargada y paralela, de muy pequeño tamaño (menores de 0,5 mm o microscópicos), con un sólo saco ovígero. El grupo incluye especies marinas y de agua dulce, libres, con numerosos representantes en aguas intersticiales y subterráneas. Las especies epígeas no intersti- ciales habitan en pequeños cuerpos de agua, céspedes y mus- gos húmedos. Los dos primeros segmentos del abdomen más o menos fusionados; el primero con un sexto par de patas rudimentarias; patas del quinto par formadas por dos piezas. Reproducción similar a la de los ciclópidos. Se mueven ser- penteando, con ondulaciones del cuerpo y ayuda- dos por las patas. Su morfología elongada los hace especialmente aptos para desplazarse por los intersticios entre granos de sedimento. Las ante- nas, cortas, no intervienen en la locomoción; en ellas se encuentran órganos sensoriales, especial- mente en el cuarto artejo de las mismas. El tubo digestivo aparece lleno de partículas muy peque- ñas, con detritos y algas micoscópicas. Las espe- cies subterráneas pierden el pigmento con facili- dad, especialmente el del ojo.
Gran número de trabajos sobre harpactícidos hipógeos son debidos a CHAPPUIS (1928; 1933; 1937; 1944; 1958; 1959). Otros muchos autores han aportado datos, entre ellos, ROY (1932), LANG (1948), KLIE (1943), MARGALEF (1953), y ROUCH (1968; 1980; 1985; 1986). Los harpactícidos se dividen en varias familias, de las cuales Ameiridae, Canthocamptidae y Paraste- nocaridae (Figuras 33 y 34) están representadas en la fauna hipógea de Guipúzcoa:
Familia AMEIRIDAE.
- Stygonitocrella dubia (Chappuis). - Nitocrella vasconica Chappuis.
Familia CANTHOCAMPTIDAE.
- Atteyella crassa (Sars). - Moraria poppei (Mrázek). - Moraria varica (Graeter). - Bryocamptus dentatus Chappuis. - Bryocamptus pygmaeus (Sars). - Bryocamptus pyrenaicus Chappuis. - Bryocamptus weberi (Kessler).
- Bryocamptus zschokkei balcanicus (Schmeil). - Epactophanes richardi Mrázek.
- Paracamptus (= Canthocamptus) schmeili (Mrázek).
Familia PARASTENOCARIDAE.
- Parastenocaris cantabrica Chappuis. - Parastenocaris stammeri Chappuis.
Conviene destacar que a pesar de los numero- sos trabajos sobre harpactícidos hipógeos, el conocimiento sobre su ecología es fragmentario. Muchos de ellos son representantes de la fauna intersticial y, cuando son hallados en cuevas, es difícil separar las formas estrictamente subterrá- neas de las epígeas, sobretodo porque ambas son frecuentemente anoftálmicas. Igualmente existen formas muscícolas anoftálmicas, que pueden ser arrastradas desde biotopos húmedos próximos a