Todos los experimentos y resultados propuestos en esta memoria de tesis doctoral parten de dos hip´otesis b´asicas: (i) las neuronas, las redes neuronales que forman y las se˜nales que generan pueden ser estudiadas con el formalismo de los sistemas din´amicos; y (ii) las neuronas son c´elulas que realizan un procesamiento complejo de la informaci´on y no meros entes de transducci´on de se˜nales.
El trabajo de investigaci´on que se presenta consiste en el estudio de los mecanismos de codificaci´on temporal y procesamiento de informaci´on en la actividad de las neuronas que forman los circuitos neuronales denominados Generadores Centrales de Patrones o CPGs (de sus siglas en ingl´es, Central Pattern Generators), as´ı como su posible utilizaci´on en el campo de la Computaci´on Neuronal Artificial. Concretamente, vamos a estudiar unas estructuras temporales espec´ıficas de cada neurona que se han descubierto en los ´ultimos a˜nos en preparaciones in vitro del CPG pil´orico de la langosta [Sz¨ucs et al., 2003]. Estas
1.3. Objetivos de la tesis 7
Figura 1.2: Robot modular controlado por CPGs bioinspirados con neuronas que tienen actividad en r´afagas. Este robot imita el movimiento de un gusano. Fotograf´ıa tomada en el laboratorio del GNB cedida por Fernando Herrero Carr´on y Juan Gonz´alez.
estructuras se denominan firmas neuronales, ya que permiten identificar un´ıvocamente a la neurona que las genera. El punto de partida de nuestra investigaci´on es el estudio de su origen y su significado funcional.
Los CPGs son sistemas neuronales para el control del movimiento pertenecientes al siste- ma nervioso motor. Sus c´elulas producen un patr´on de actividad r´ıtmico de forma robusta y flexible. Los ritmos consisten en una secuencia de activaci´on o disparo caracter´ıstica de cada una de las c´elulas de la red y sirven para controlar y coordinar actividades motoras repeti- tivas. Para otros campos de la ciencia son sistemas interesantes ya que pueden tener m´ulti- ples aplicaciones. Una aplicaci´on inmediata es el control del movimiento en el campo de la rob´otica [Ferrel, 1995, Barnes and Barnes, 1998, Schmitz et al., 2001, Fukuoka et al., 2003, Ghigliazza and Holmes, 2004, Kimura et al., 2007]. La Figura 1.2 muestra un ejemplo de robot controlado por CPGs compuestos de neuronas con actividad en r´afagas desarrollados en el GNB [Grupo de Neurocomputaci´on Biol´ogica]. Otra posible aplicaci´on de los CPGs es la de controlar sistemas f´ısicos que (i) se deben optimizar para conseguir un objetivo final, (ii) deben ser muy robustos ante posibles fallos y/o (iii) deben cambiar r´apidamente de un estado a otro en funci´on de alguno de sus par´ametros [Huerta et al., 2000]. Este tipo de modelos se denominan modelos neuromec´anicos.
Los primeros modelos descritos en esta tesis se plantean para estudiar el procesamiento de informaci´on en los CPGs biol´ogicos tratando de responder a alguna de las preguntas que surgieron a partir del descubrimiento de las firmas neuronales. El objetivo es ayudar a comprender las bases de los procesos naturales implicados en los mecanismos de generaci´on y reconocimiento de firmas y obtener una descripci´on realista de ellos. Se van a utilizar modelos de neurona, de sinapsis y de arquitecturas de red bien conocidos, as´ı como nuevos modelos inspirados en los resultados obtenidos en el laboratorio. Esto nos va a permitir:
• Discutir cu´al es el origen de las firmas neuronales.
• Evaluar hip´otesis sobre el papel que desempe˜nan dentro de los circuitos en los que aparecen.
• Evaluar la capacidad de ciertos sistemas neuronales de utilizar las firmas como meca- nismo de codificaci´on de informaci´on.
• Formular hip´otesis sobre los mecanismos que pueden permitir a una neurona reconocer una firma en la se˜nal de entrada procedente de otra neurona.
• Evaluar la posibilidad de que en una misma se˜nal neuronal existan m´ultiples c´odigos que permitan transmitir simult´aneamente distinto tipo de informaci´on. Esta informa- ci´on se puede utilizar para discriminar y/o contextualizar el mensaje de la se˜nal. • Sugerir experimentos que realizar en el laboratorio para validar las hip´otesis que plan-
teamos.
Los avances producidos en el estudio del sistema nervioso en los ´ultimos a˜nos han pro- porcionado una ingente cantidad de nuevos datos relativos a los mecanismos de codificaci´on, transformaci´on, coordinaci´on, creaci´on, ejecuci´on y aprendizaje de informaci´on en distintos tipos de redes neuronales biol´ogicas. Sin embargo, como se ha comentado anteriormente, la inspiraci´on biol´ogica de las redes neuronales artificiales sigue siendo muy limitada, existien- do muy pocos ejemplos que hagan uso de estos nuevos descubrimientos. En este contexto, no se ha explorado en detalle el potencial de la codificaci´on temporal de la informaci´on, ni la utilizaci´on del reconocimiento del origen de una se˜nal, ni el uso de m´ultiples c´odigos simult´aneos para almacenar distinto tipo de informaci´on en la red. El estudio e implemen- taci´on de alguna de estas estrategias sin duda dar´a lugar a aplicaciones mucho m´as potentes en campos como la inteligencia artificial y la rob´otica entre otros. La ´ultima parte de nuestra investigaci´on se focaliza en ilustrar que es posible construir nuevos paradigmas artificiales que se basen en estos ´ultimos descubrimientos. Para ello hemos desarrollado un nuevo mo- delo de red neuronal auto-organizara en el que cada unidad tiene una firma identificativa y que es capaz de discriminar la informaci´on de forma local bas´andose en el reconocimiento y memorizaci´on de dichas firmas. Esto demuestra que una red neuronal artificial puede uti- lizar los mecanismos de codificaci´on y procesamiento de informaci´on derivados de nuestros modelos biol´ogicos.