Se han conservado los dos premaxilares (MDS-RVII,275, derecho y MDS-RVII,332, izquier- do), figura 4.7. Los premaxilares están incompletos, pues han perdido el proceso maxilar, y del proceso nasal ascendente sólo se conserva su arranque inferior. Su forma general es rectangular, más altos que anchos (tabla 4.2). La superficie anterior está algo dañada, pero conserva una ornamenta- ción rugosa de crestas y valles alternando de modo irregular (Figura 4.7 a, b, e). La cara anterior es suavemente convexa, y cóncavo-convexa en la cara posterior (convexa ventralmente y cóncava dorsal- mente). El borde labial es curvo en vista anterior.
Los premaxilares exhiben en su zona medial una superficie lisa y plana para la sinfisis inter- premaxilar (Figura 4.7 c). La superficie sinfisaria de las premaxilas alcanza su mayor longitud an- teroposterior en su parte ventral; MDS-RVII,275 presenta dorsalmente una cresta vertical y aguda, que encajaría en un surco situado en MDS-RVII,332. El contacto con el maxilar es plano en vista lateral, y sinuoso en vista anterior, de modo que en la articulación se recubrirían alternativamente el premaxilar al maxilar en la zona dorsal y el maxilar al premaxilar ventralmente; la superficie para la articulación con el maxilar es más pequeña que el del área sinfisaria.
Figura 4.6 Cráneos de diplodócidos y dicraéosauridos en vista late- ral señalando la presencia de un reborde pronunciado en el ex- tremo anteroventral (“barbilla”). a, Amargasaurus; b, Diplodocus. Modificado de Zheng (1996).
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El proceso nasal presenta una sección subtriangular en su base. Lateralmente a este proceso se desarrolla un borde afilado que traza una ligera curva, que correspondería al extremo más rostral de la fosa nasal. El margen anterior premaxilar no es escalonado, sino casi recto.
En la cara posterior hay cuatro surcos profundos desarrollados dorsoventralmente, y que se di- rigen hacia los alvéolos dentarios, corresponden a vasos sanguíneos. MDS-RVII,275 conserva en su interior los dientes más mesiales (figuras. 4.7 a-c), uno completo y sin facetas de desgaste (diente de reemplazamiento), otro diente seccionado longitudinalmente y otro seccionado transversalmente que sería funcional. MDS-RVII,332 tiene adherido un diente a su cara rostral (figura 4.7 e). Cada premaxilar tiene un total de cuatro posiciones dentarias, carácter que comparten todos los saurópodos (Upchurch et al., 2004).
La disposición de estos dientes y la de los alvéolos indica que los dientes funcionales premaxi- lares eran procumbentes, carácter presente en otros diplodocoideos como Diplodocus (figura 6 en Wilson y Sereno, 1998).
4.3.2 DISCUSION
La mayor parte de los saurópodos posee premaxilares con una parte ventral robusta, donde se disponen los dientes, y un proceso nasal en posición dorsal más esbelto. Desde el margen ventrolateral
Figura 4.7 Premaxilares de Demandasaurus darwini: derecho MDS-RVII, 275 en vistas anterior (a), anteromedial (b), medial (c) y posterior (d); izquierdo MDS-RVII, 332 en vista anterior. Escala: 4 cm.
PIEZA Longitud dorsoventral Longitud lateromedial Longitud rostrocaudal
MDS-RVII,275 94 37 23
MDS-RVII,332 88 41 26
del premaxilar se desarrolla la placa lateral, que se extiende ventralmente, y tapa la parte basal de las coronas dentales funcionales en vista lateral. La superficie lateral de la zona dentaria está perforada por forámenes neurovasculares pequeños, cada uno de los cuales se asocia frecuentemente con un sur- co superficial de desarrollo vertical, y que corresponde al recorrido de vasos sanguíneos. En todos los sauropodomorfos el proceso ascendente está comprimido lateralmente y curvado caudodorsalmente (Upchurch et al., 2004).
El premaxilar de Demandasaurus posee una forma general rectangular, alargada y estrecha late- romedialmente. Sus bordes lateral y medial son subparalelos y rectos. Este carácter lo comparte con otros diplodocoideos, que presentan como sinapomorfías el estrechamiento mediolateral del premaxi- lar (Upchurch et al., 2004). La orientación de los bordes lateral y medial del premaxilar y el ángulo formado entre ambos en vista dorsal es diagnóstico entre los clados saurópodos, por lo que se ha usado en los análisis filogenéticos a partir de cladogramas (Upchurch et al., 2004; Harris 2006c). Se considera que el carácter derivado es una baja angulación, menor de 20º, carácter que presentan los diplodocoideos como Suuwassea, Diplodocus, Apatosaurus, Dicraeosaurus así como los rebaquisáuridos
Nigersaurus (Sereno et al., 2007) y Demandasaurus (figura 4.8).
Los titanosaurios comparten este carácter con los diplodocoideos de manera convergente, tal como se ha descrito en Quaesitosaurus y Bonitasaura (Upchurch et al., 2004; Apesteguía, 2004).
Figura 4.8 Morfología de la parte anterior del cráneo (“hocicos”) de saurópodos en vista dorsal. a: Mamenchisaurus; b: Diplodocus; c: Nigersaurus; d: Camarasaurus; e: Brachiosaurus; f: Nemegtosaurus. Se ha prescindido de escala. Mo- dificado de (a) Ouyang y Ye (2002); (b, c y d) Whitlock (2010); (e) Upchurch et al. (2004) y (f ) Wilson (2005). Las flechas señalan los premaxilares. Las líneas discontinuas marcan el ángulo formado por los bordes lateral y medial de los premaxilares.
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Capítulo 4. Paleontología sistemática.
Nemeg tosaurus sería una excepción entre los titanosaurios, al poseer un ángulo mayor de 20º tal como
indica Harris (2006c) en contra de Upchurch et al., (2004). Los eusaurópodos menos derivados (Shu-
nosaurus, Omeisaurus, Mamenchisaurus), macronarios y Titanosauriformes basales presentan el carác-
ter primitivo, con premaxilares ensanchados transversalmente y con bordes laterales oblicuos que provocan que este ángulo sea mayor de 20º (figura 4.8).
La base del proceso nasal puede estar desplazada hacia caudal en relación a la terminación ros- tral en los saurópodos, presentando un escalón bien desarrollado en vista lateral (figura 4.9 c). En los eusaurópodos menos derivados este carácter es variable. Omeisaurus (He et al., 1988) muestra un desarrollo continuo entre los dos componentes del premaxilar, de modo que el hueso en vista lateral desarrolla una suave curvatura dorsal y carece de escalón. Shunosaurus posee un proceso nasal promi- nente y algo desplazado hacia caudal que marca un escalón leve (Zheng, 1996).
El premaxilar de diplodocoideos derivados como Diplodocus, Apatosaurus y Dicraeosaurus está modificado como consecuencia de una retracción narial extrema: carece de demarcación clara entre el cuerpo principal del premaxilar y el proceso ascendente (Upchurch et al., 2004), y el contorno en vista lateral del premaxilar es suavemente curvado (figura 4.10); el premaxilar se ha convertido en un elemento alargado rostrocaudalmente que se extiende desde el extremo rostral del “hocico” hasta un punto por encima de las órbitas (Wilson, 2002; Rauhut et al., 2005).
En los rebaquisáuridos este carácter es similar al de otros diplodocoideos. La reconstrucción preliminar del cráneo de Nigersaurus (Sereno y Wilson, 2005) evidencia la ausencia de un escalón en el premaxilar (figura 4.10 e). Este carácter es compartido con Demandasaurus, donde la transición entre el cuerpo principal del premaxilar y el proceso nasal es muy suave, dando un contorno en vista lateral prácticamente recto.
Figura 4.9 Cráneos de saurópodos en vista lateral. a: Shunosaurus; b: Omeisaurus; c: Camarasaurus; d: Brachiosaurus; e: Euhelopus; f: Mamenchisaurus; g: Nemegtosaurus; h: Quaesitosaurus. Se ha prescindido de escala. Modificado de (a) Chatterjee y Zheng (2002; (b, d, f ) Ouyang y Ye (2002); (c, e h) Upchurch et al. (2004); (g) Wilson (2005). La flecha indica el escalón en el premaxilar, carácter ausente en los diplodocoideos.
En macronarios, tales como Camarasaurus, Brachiosaurus, y Malawisaurus, la mitad proximal del proceso ascendente es casi vertical aunque la mitad distal del proceso se curva caudodorsalmente (Upchurch et al., 2004). El macronario basal Camarasaurus presenta un proceso nasal desplazado a una posición muy medial respecto a al cuerpo principal y un escalón corto pero bien marcado (figu- ra 4.9 c). Entre los Titanosauriformes, Brachiosaurus tiene muy alargada la región del “hocico” y la base del proceso ascendente está fuertemente desplazada caudalmente. El resultado en vista lateral es el de un “hocico” muy largo, con un aplastamiento del cráneo en la zona anterior (figura 4.9 d). El sonfospóndilo basal Euhelopus presenta un premaxilar semejante al de otros saurópodos no diplo- docoideos (figura 4.9 e), con un cuerpo principal robusto y un escalón suave (Mateer y McIntosh, 1985; Wilson y Sereno, 2009).
Los titanosaurios poseen una cierta diversidad en la morfología craneal en lo referente a la parte rostral (figura 4.9). El titanosaurio basal Malawisaurus, presenta un escalón pequeño y tanto el pro- ceso ascendente como, en especial, el cuerpo principal del premaxilar son casi verticales en vista lateral ( Jacobs et al., 1993; Gomani, 2005). Los nemegtosáuridos son conocidos casi exclusivamente por sus cráneos, cuyo alargamiento con las narinas muy retraídas hacia caudal guarda gran semejanza con los diplodocoideos, aunque su esqueleto muestre características que los relaciona con braquiosáuridos y titanosáuridos (Curry-Rogers y Foster, 2001). En la reconstrucción de Quaesitosaurus de Kurzanov y Bannikov (1983) el premaxilar es casi vertical en su zona más rostral y el proceso nasal está curvado hacia caudal, sin que haya marcado un escalón como sí ocurre en otros saurópodos no diplodocoideos.
Figura 4.10 Cráneos de diplodocoideos en vista lateral. a: Diplodocus; b: Apatasaurus; c: Amargasaurus; d: Dicraeo-
saurus; e: Nigersaurus. Se ha prescindido de escala. Modificado de: (a) Ouyang y Ye (2002); (b) Upchurch et al.
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Capítulo 4. Paleontología sistemática.
Wilson (2005a) interpreta la ausencia de escalón en Nemegtosaurus como un sesgo tafonómico, ya que los premaxilares se encuentran incompletos. El titanosaurio Rapetosaurus tampoco presenta el escalón según la interpretación de Curry-Rogers y Foster (2001), aunque hay que señalar que el holotipo carece de los premaxilares.
4.4 DIENTES
4.4.1 DESCRIPCIÓN
Se han recuperado seis dientes de Demandasaurus (MDS-RVII,340; MDS-RVII,436; MDS- RVII,437; MDS-RVII,438; MDS-RVII,440; MDS-RVII,441). Los dientes no están completos, fal-
Figura 4.11 Dientes de Demandasaurus darwini. A1, A2 y A3: MDS-RVII,340; A4, A5, A6 y A7: MDS-RVII,437; A8, A9 y A10: MDS-RVII,438; A11, A12 y A13: MDS-RVII,440; A14, A15 y A16: MDS-RVII,441.Vistas lingual (A1, A4, A8, A11, A14) y labial (A2, A5, A9, A12, A15); sección transversal: A3, A7, A10, A13, A16. Escala: 5 mm.
tando en todos la raíz (figura 4.11). MDS-RVII,436 está adherido a la cara rostral del premaxilar MDS-RVII, 332 (figura 4.7 e). Los dientes de Demandasaurus son alargados y esbeltos, de tipo “lápiz”, prácticamente rectos con una leve curvatura en dirección lingual, y comprimidos labiolin- gualmente (figura 4.11). La sección transversal presenta una forma elíptica en la zona media de la corona, que se hace más circular hacia la base de la corona. Los bordes mesial y distal tienen una carena que va desapareciendo hacia la base de la corona. Los dientes presentan un ápice de forma aguda. Ninguno tiene facetas de desgaste, de modo que posiblemente fueran dientes de reemplazo. Entre los dientes conservados in situ en los premaxilares hay algunos de reemplazo y otros que serían funcionales pero que están seccionados en su ápice.
El esmalte de las coronas dentales exhibe un engrosamiento diferencial: en la cara labial el esmalte tiene una capa más gruesa que el de la cara lingual. El esmalte es liso a simple vista, pero al microscopio la cara labial tiene de cuatro a cinco crestas longitudinales (tabla 4.3) muy poco pronunciadas. Estas crestas desaparecen poco a poco hacia el ápice. En la cara lingual del esmalte hay presentes hasta tres crestas longitudinales, que están también poco marcadas (figura 4.11). Los dientes carecen de superficies de atrición, lo que sugiere que no había contacto entre ellos.
4.4.2 DISCUSIÓN
Los dientes de saurópodos muestran morfologías variables, desde las coronas cilíndricas de di- plodócidos a los dientes anchos espatulados de Camarasaurus y Omeisaurus (Upchurch et al., 2004) (figuras 4.12, 4.13). Los saurópodos basales poseen dientes con un aspecto general espatulado y dentículos grandes en sus márgenes mesial y distal. A lo largo del Jurásico Inferior se observa una PIEZA Altura corona
dental Anchura labiolingual Anchura mesiodistal Índice de esbeltez Crestas longitudinales MDS-RVII,436 (2.6) - 0,6 - - MDS-RVII,340 (1.5) 0,35 0,55 - - MDS-RVII,437 1,85 0,35 0,55 (3.4) - MDS-RVII,438 1,55 0,4 0,55 (2.8) 4 en labial, 3 en lingual MDS-RVII,440 1,45 0,35 0,6 (2.4) 4 en labial MDS-RVII,441 1,2 - 0,5 (2.4) 5 en labial, 1 en lingual Tabla 4.3 Medidas tomadas en los dientes de Demandasaurus (en mm.). Entre paréntesis, medidas estimadas. Índice
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Figura 4.12 Dientes de saurópodos no diplodocoideos en vista lingual. Se ha prescindido de escala. a: Euhelopus; b:
Patagosaurus; c: Turiasaurus; d: Camarasaurus; e: Brachiosaurus; f: titanosaurio indeterminado; g: Malawisaurus. (a,
b, d, e f: redibujado de Upchurch et al. (2004); c: dibujado de Royo-Torres et al. (2006); g: dibujado de Gomani (2005). a, c, e g: vista lingual; b, d f: vista labial Cl: cresta lingual. Slb: surcos labiales.
tendencia a la reducción de los dentículos, que desaparecen en formas más derivadas, aunque algunas como Phuwiangosaurus muestran un fino denticulado (Buffetaut y Suteerthorn, 2004). Durante el Jurásico predominan taxones de dientes espatulados con forma de cuchara y el desarrollo de facetas de desgaste en V. Una mayor especialización en la dieta y en el procesamiento del alimento se de- sarrolla con dientes subcilíndricos en diplodocoideos en el Jurásico Superior, y en titanosaurios en el Cretácico, de modo que al final del Cretácico ésta es la única morfología existente (Royo-Torres, 2007).
Hay una variación también en la morfología de los dientes en función de su posición superior o inferior, y rostral o caudal. El tamaño disminuye hacia los posiciones caudales en macronarios como
Los dientes de eusaurópodos primitivos como Omeisaurus (He et al., 1998), Shunosaurus (Chat- terjee y Zheng, 2002) y Mamenchisaurus (Ouyang y Ye, 2002) presentan una forma general de cuchara (expansión mesiodistal y compresión labiolingual), una sección transversal en forma de media luna o al menos con forma de d en la mitad distal de la corona, esmalte rugoso y las facetas de desgaste en forma de V (Wilson y Sereno, 1998). La superficie labial es muy convexa mesiodistalmente y la lingual es muy cóncava en la misma dirección; la superficie labial de la corona se atraviesa longitudi- nalmente por dos surcos, mientras que la cavidad de la cara lingual es recorrida longitudinalmente por una cresta (figura 4.12 c). El índice de esbeltez de Upchurch (1998) -longitud máxima dividida por anchura máxima en la mitad de la corona- da valores algo superiores a dos en Omeisaurus y Mamen-
chisaurus (a partir de He et al., 1998; Ouyang y Ye, 2002). Por su parte, Turiasaurus posee dientes de
márgenes distal y mesial convexos donde se desarrollan dentículos aislados y muy reducidos (Royo- Torres et al., 2007)
La forma general de las coronas dentales de Demandasaurus es de tipo lápiz, las caras labial y lin- gual son prácticamente rectas en sentido longitudinal, y convexas en sentido mesiodistal, y la sección transversal es oval; no hay dentículos en los bordes mesial y distal.
Los Titanosauriformes basales como Brachiosaurus ( Janensch 1935) tienen dientes intermedios entre los espatulados y los subcónicos de diplodocoideos y titanosaurios (figura 4.12 e). Las coronas dentales de los Titanosauriformes basales muestran un mosaico de caracteres: conservan los surcos labiales y la concavidad lingual, tienen una expansión mesiodistal leve, son alargados respecto a los eusaurópodos primitivos (pero no tan alargados como los de diplodocoideos y titanosaurios), y re- tienen un sección transversal en D (Upchurch et al. 2004). Euhelopus además se caracteriza por unas
Figura 4.13 Dientes de saurópodos diplodocoideos. Se ha prescindido de escala. a: Diplodocus; b: Dicraeosaurus; c: rebaquisáurido indet.; d: Nigersaurus; e: Demandasaurus. (a, b: redibujado de Upchurch et al. (2004); c: dibujado de Apesteguía (2007); d: redibujado de Sereno y Wilson (2005). La figura e muestra la reconstrucción del diente MDS-RVII,438. a y b en vista labial; c, d y e en vista lingual. Slb: surcos labiales.
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protuberancias redondeadas o cúspides cingulares en la parte lingual de los bordes mesial y distal, cerca de la base de la corona (Wilson y Upchurch, 2009; Buffetaut et al. 2002) que Canudo et al. (2002) consideran un autapomorfía de la familia Euhelopodidae. El género Euhelopus posee coronas dentales algo ensanchadas mesiodistalmente en su mitad apical (figura 5 de Mateer y Macintosh, 1985), figura 4.12 a. Los caracteres primitivos de los dientes de los Titanosauriformes permiten diferenciarlos de los de Demandasaurus, en los que tampoco se han visto cúspides cingulares en la cara lingual.
Los titanosaurios tienen dientes cilíndricos morfológicamente convergentes a los de diplodo- coideos (figuras 4.12 f, g). Los titanosaurios primitivos como Malawisaurus presentan el ápice li- geramente espatulado ( Jacobs et al., 1993). El índice de esbeltez para Malawisaurus, Nemegtosaurus,
Rapetosaurus, Quaesitosaurus y Ampelosaurus supera el valor de cinco (Curry-Rogers y Foster, 2004), lo
que indica que son dientes donde predomina claramente la dimensión longitudinal sobre la anchura mesiodistal. Nemegtosaurus tiene dientes sin ensanchamiento apreciable en todo el desarrollo de sus coronas dentales (Nowinski, 1971) carácter que guarda semejanza con el aspecto general de Deman-
dasaurus y otros diplodocoideos como Diplodocus y Nigersaurus, aunque en éstos son menos anchos y
robustos que en titanosaurios.
Demandasaurus posee dientes con forma general de lápiz, zona apical afilada, sección transversal
ovalada, sin dentículos en los márgenes mesial y distal, y las caras labial y lingual convexas (figura 4.11). En conjunto, son caracteres que comparte con otros diplodocoideos (figura 4.13) que han perdido secundariamente los surcos labiales y la concavidad lingual, sus coronas dentales son estrechas y en sección transversal son subcilíndricos o cilíndricos (Upchurch et al., 2004). Los dicraeosáuridos poseen dientes algo más robustos que los de diplodócidos y con una carena en los bordes mesial y distal desarrollada en la zona apical de la corona ( Janensch, 1935-36; Apesteguia, 2007), figura 4.13 b. Los valores del índice de esbeltez en los diplodocoideos muestran el predominio del alargamiento de la corona en relación a su relativamente baja anchura; según Upchurch et al. (2004) las coronas de diplodocoideos y titanosaurios son cuatro veces más altas que anchas. El valor máximo obtenido en
Demandasaurus para el índice de esbeltez es de 3,4 pero las coronas están incompletas en la base o en
el ápice.
Dentro de los rebaquisáuridos se conocen dientes en pocos taxones (figura 4.14): Limaysaurus (Calvo y Salgado, 1995; Salgado et al., 2004) Nigersaurus (Sereno y Wilson, 2005; Sereno et al., 2007) y otros ejemplares aislados (Apesteguia, 2007). Son dientes alargados, estrechos mesiodistalmente, con índices de esbeltez de valores altos: el diente descrito por Apesteguía (2007) tiene un índice aproximado de 5,7; valores similares presentan los dientes de Limaysaurus (Calvo y Salgado, 1995). Estos dientes también exhiben crestas y surcos: en MACN PV N101 Apesteguía (2007) señala la presencia de más de seis surcos longitudinales y crestas en la cara lingual, pero según nuestras propias observaciones de ese ejemplar las crestas son muy leves, de difícil recuento y se situarían en la cara la-
teral del diente extendiéndose hacia la labial (figuras 3 f-i de la obra citada). En Nigersaurus no se han descrito crestas y surcos salvo las depresiones longitudinales relacionadas con las coronas de reempla- zamiento adyacentes (Sereno et al., 1999; Sereno y Wilson, 2005). Por su parte Limaysaurus presenta el esmalte liso sin indicios de crestas o surcos (Calvo y Salgado, 1995). Los dientes de Demandasaurus presentan hasta cinco crestas en la cara labial y tres en lingual, con surcos leves entre ellas; este carácter lo diferencia de los otros rebaquisáuridos.
Demandasaurus y Nigersaurus comparten la existencia de diferenciación de esmalte, hasta ocho
veces más grueso en la cara labial respecto a la lingual en Nigersaurus (Sereno y Wilson, 2005), y en torno a tres-cuatro veces en Demandasaurus (figuras 4.11 y 4.14 d). Un esmalte con una asimetría tan marcada no se ha documentado en otros saurópodos ni en diplodocoideos. Aunque Calvo y Salga- do (1995) y Salgado et al. (2004) señalan que los dientes de Limaysaurus poseen un esmalte simétrico, hemos podido observar que un diente del holotipo MUCPv-205 posee una capa de esmalte más gruesa en la cara lingual (figura 4.14 b).