Introducción
El género Carcharhinus comprende especies que divergen en su modo de vida. Compagno (1990a) incluye a la mayoría de las especies de Carcharhinus en el ecomorfotipo litoral, caracterizado por su tamaño intermedio (50-200 cm de LT), tendencia a la homodoncia, natación activa y consumo de presas de tamaño moderado (teleósteos, cefalópodos y crustáceos). Algunas especies del género se apartan de esta categoría. Por ejemplo, Carcharhinus leucas es un predador litoral euritrófico (Compagno 1990a) que consume teleósteos demersales (Sadowsky 1971a, Snelson & Williams 1981, Snelson et al. 1984, Cliff & Dudley 1991a), condrictios (Sadowsky 1971a, Snelson et al. 1984, Cliff & Dudley 1991a) y reptiles, aves y mamíferos marinos (Cliff & Dudley 1991a). Este y otros tiburones euritróficos son predadores apicales de gran tamaño (>300 cm de LT), con tendencia a ser oportunistas (Compagno 1990a).
Carcharhinus longimanus y Carcharhinus falciformis son dos especies oceánicas epipelágicas caracterizadas como macroceánicas (Compagno 1990a). Las especies macroceánicas son grandes tiburones (>250 cm de LT), de cuerpo firme, aletas pectorales amplias y expandidas distalmente, que consumen principalmente teleósteos que forman cardúmenes y cefalópodos pelágicos (Compagno 1990a). Aunque ocasionalmente consume mamíferos marinos, la principal presa de C. longimanus son teleósteos pelágicos (Stevens 1984). C. falciformis también se alimenta casi exclusivamente de teleósteos pelágicos (Stevens 1984, Stevens & McLoughlin 1991).
A pesar de que la mayoría de las especies del género son consideradas en un único ecomorfotipo, existen variaciones sustanciales en los hábitos alimentarios de las especies de Carcharhinus consideradas litorales. Algunas especies consumen principalmente teleósteos bentónicos. Por ejemplo, Carcharhinus amblyrhynchos es un predador asociado a arrecifes que basa su dieta en teleósteos demersales y bentónicos (Wetherbee et al. 1997). Carcharhinus plumbeus (Medved & Marshall 1981, Medved et al. 1985, Cliff et al. 1988, Stevens & McLoughlin 1991), Carcharhinus amboinensis (Cliff & Dudley 1991b, Stevens & McLoughlin 1991), Carcharhinus galapagensis (Wetherbee et al. 1996), Carcharhinus porosus (Lessa & Almeida 1997) y Carcharhinus dussumieri (Stevens & McLoughlin 1991) también consumen predominantemente teleósteos demersales y, en algunos casos, crustáceos bentónicos (Medved & Marshall 1981, Medved et al. 1985).
Otras especies litorales de Carcharhinus basan su dieta en presas pelágicas. Por ejemplo, los teleósteos pe lágicos son la principal presa de Carcharhinus tilstoni (Stevens & Wiley 1986), Carcharhinus brevipinna (Stevens & McLoughlin 1991, Allen & Cliff 2000), Carcharhinus obscurus (Smale 1991, Simpfendorfer et al. 2001), Carcharhinus isodon (Castro 1993b) y Carcharhinus limbatus (Dudley & Cliff 1993b, Castro 1996).
Estas diferencias dietarias entre especies litorales de Carcharhinus, usualmente están relacionadas también con diferencias morfológicas. Las especies que predan principalmente sobre teleósteos pelágicos poseen dientes más estrechos que las que predan sobre presas más grandes. Esto es claramente observable al comparar los dientes estrechos de, por ejemplo, C. brevipinna, C. isodon, C. limbatus y C. tilstoni con los dientes anchos y triangulares de C. amboinensis, C. galapagensis y C. plumbeus (ver las figuras de dientes de Garrick [1982, 1985], Compagno [1984b], Last & Stevens [1994]
y Compagno & Niem [1998]). Incluso entre las especies que consumen teleósteos pelágicos existen diferencias, ya que C. obscurus con dientes más triangulares y anchos que los de las otras especies mencionadas suele incluir ocasionalmente en su dieta presas grandes como condrictios (Smale 1991, Simpfendorfer et al. 2001) y tortugas (Gelsleichter et al. 1999). Estas diferencias están relacionadas con las distintas formas de manipuleo de las presas pelágicas pequeñas y las presas grandes. Usualmente, cuando capturan presas pelágicas, los tiburones de la familia Carcharhinidae las consumen enteras con poco manipuleo, mientras que presas más grandes exigen un uso intensivo de los dientes que deben cortar trozos de las presas (Frazzetta & Prange 1987). Los dientes estrechos y con aserrado fino de las especies pelágicas permiten una rápida y efectiva penetración de los tejidos de la presa, mientras que los dientes triangulares y de aserrado grueso son menos propensos a quedar inmovilizados en el tejido de la presa y a romperse durante su uso al cortar trozos de presas grandes (Frazzetta 1988).
La dieta de Carcharhinus brachyurus está basada en teleósteos tanto pelágicos como demersales (Compagno 1984b, Compagno et al. 1989, Last & Stevens 1994). Sin embargo, en Sudáfrica, su dieta está compuesta casi exclusivamente por Sardinops ocellatus, un teleósteo pelágico (Smale 1991, Cliff & Dudley 1992), lo que sugiere un cierto grado de especialización al consumo de presas pelágicas. Por el contrario, C. brachyurus también ha sido descripto como un predador de presas demersales y bentónicas (Bass et al. 1973, Compagno & Niem 1998).
En este capít ulo se describen y analizan la dieta y hábitos alimentarios de C. brachyurus en Bahía Anegada, se compara la composición dietaria de C. brachyurus con la abundancia de presas en el ambiente y se evalúa el grado de especialización al consumo de presas pelágicas o bentónicas.
Materiales y Métodos
Se examinaron 303 individuos de Carcharhinus brachyurus (96 machos y 207 hembras). Los individuos con contenido estomacal fueron separados en 5 grupos: machos juveniles, machos adultos, hembras juveniles menores de 200 cm de LT, hembras juveniles mayores de 200 cm de LT y hembras adultas. Se construyeron curvas acumulativas de número de presas nuevas vs. tamaño muestral para determinar el tamaño muestral mínimo para cada grupo.
Para el análisis cuantitativo se dividieron las presas en 5 grupos: teleósteos pelágicos, teleósteos demersales, teleósteos no identificados, condrictios e invertebrados.
El valor crítico del índice alfa de Manly fue 0,333; por lo que se consideró que una presa fue consumida en la misma proporción que en el ambiente cuando αi estuvo comprendido en el rango 0,267-0,4 (i.e. ± 20% del valor crítico).
Siempre que el estado de digestión lo permitió, las presas consumidas fueron distinguidas en consumidas enteras, sin cabeza (i.e. sólo ½-¾ posterior del cuerpo presente) o seccionadas (i.e. cortadas en varios pedazos o sólo una parte presente que no incluyó la cola). Las proporciones de estas categorías fueron comparadas entre teleósteos pelágicos, demersales y condrictios mediante la prueba G (Zar 1984).
Resultados
De los 303 estómagos analizados, 149 (49,2%) tenían contenido (23 machos juveniles, 24 machos adultos, 28 hembras juveniles <200 cm de LT, 38 hembras adultas >200 cm de LT y 36 hembras adultas). El número de muestras fue suficiente para