The Expectation-Disconfirmation Explanation

Como hemos mencionado en el apartado anterior, neandertales y humanos modernos tendrían gastos energéticos diferentes y por tanto, sus requerimientos nutricionales también podrían ser diversos. Los homínidos poseen una dieta flexible, en el sentido de estar compuesta por una variedad de recursos nutricionales (vegetales y animales), aunque la necesidad de obtener una elevada cantidad de nutrientes de alta calidad convierte la dieta humana en estrecha y dirigida a la adquisición de estos recursos (Kaplan, Hill et al. 2000).

A la hora de reconstruir la dieta neandertal, se han empleado diversos métodos, como el desgaste y cálculo dental, los isótopos estables, los restos zooarqueológicos, la poco habitual recuperación de restos vegetales, u observaciones etnográficas sobre grupos actuales de cazadores recolectores (Hardy 2010). La combinación de estos análisis en la interpretación de la dieta puede resultar útil, aunque como indican varios autores estos métodos poseen limitaciones y los resultados obtenidos deben ser contextualizados respecto a los requisitos nutricionales y fisiológicos de cada especie (Sept 2007); (Hardy 2010).

En este sentido, para ambas especies se asume una dependencia de recursos de alta calidad en función del gasto energético, el modo de vida, las condiciones medioambientales o el tamaño del cerebro. Tradicionalmente se ha considerado que estos recursos de alta calidad se obtendrían a partir de presas animales, las cuales estarían disponibles durante todo el año y a parte del contenido cárnico aportan otros recursos como grasas y vísceras, mientras que la disponibilidad de vegetales de alta calidad estaría estacionalmente limitada (Roebroeks, Conard et al. 1992). Esta visión ha sido criticada por varios autores que indican que una dieta basada únicamente en recursos animales es insostenible, puesto que un consumo excesivo de carne magra tendría efectos perjudiciales para la fisiología del individuo (Hardy 2010). Los neandertales necesitarían un aporte energético por medio de recursos alternativos, como son las plantas con órganos de reservas (underground storage organs, generalmente denominadas tubérculos, pero que incluyen una variedad de plantas diversas). Ciertas plantas (entre las que se citan Typha latifolia, Polygonum bistorta, Polygonum viviparium, Sagittaria sagittifolia, Erythronium dens-canis, Arctium lappa, Daucus carota y Pastinaca sativa) aportarían una importante fuente de energía estacional, puesto que su mayor momento de almacenamiento energético se produciría durante el otoño/invierno (Hardy 2010). Asimismo, otros autores, basándose en el estudio del almidón y fitolitos presente en el cálculo dental y en las herramientas líticas, sugieren que neandertales y humanos modernos consumirían una variedad amplia de recursos vegetales, resultados que tendrían implicaciones acerca de la flexibilidad en la dieta de neandertales (Henry, Brooks et al. in press). No obstante, resulta complicado identificar la presencia de estos vegetales en el registro arqueológico, así como valorar su importancia dentro de la dieta, puesto que estudios como los mencionados analizan una pequeña muestra de restos y pueden ser resultado de casos concretos. Por tanto, aun teniendo en consideración la importancia que los

recursos vegetales tendrían en la dieta de ambas especies, asumimos que los recursos animales son centrales en la nutrición de neandertales y humanos modernos.

Los restos faunísticos de los conjuntos arqueológicos informan sobre las especies cazadas y las decisiones de los grupos humanos. Sin embargo, como trataremos posteriormente, el material óseo puede ser resultado de su aporte por parte de agentes no humanos (carnívoros predadores o carroñeros, aves, agentes naturales). Asimismo, hay que considerar el sesgo que se asume en cualquier conjunto arqueológico, debido a procesos de formación del yacimiento, la metodología de excavación o los propios sesgos introducidos por el investigador durante su análisis.

Otros métodos como el estudio de desgaste dental o el análisis de los isótopos estables extraídos de los huesos de un individuo concreto, permite obtener datos sobre la dieta del individuo durante varios años antes de su muerte. Hay diversos tipos de estudios isotópicos que se pueden

usar para hacer inferencias sobre la dieta. Los análisis de 13C/12C se pueden emplear para discriminar

entre una dieta basada en plantas C4 (pastos tropicales y gramíneas) y en C3 (pastos templados y la

mayoría de árboles y plantas forestales). En ambientes más septentrionales en los que sólo se encuentran plantas C3, este análisis podría distinguir entre el tipo de medio ambiente en el que la

comida se obtuvo, al contener las plantas forestales menos 13C que los pastos y plantas árticas (

(Sponheimer and Lee-Thorp 1999); (Richards, Pettitt et al. 2001); (Bocherens and Drucker 2003). Los

valores de 13_{C permiten distinguir entre dietas de recursos de origen terrestre o marino, ya que los}

segundos muestran valores de 13_{C altos (Richards, Pettitt et al. 2001). Los valores de} 15_{N permiten}

inferir el nivel trófico, puesto que el 15_{N es un isótopo empleado por los animales en la construcción}

de proteínas. En cada nivel trófico sucesivo, la proporción de 15_{N con respecto al} 14_{N aumenta, por lo}

que un mayor consumo de proteínas dará lugar a valores más elevados de 15_N.

Estudios isotópicos en fósiles de neandertales de Bélgica, Francia y Croacia, datados entre

120.000 y 30.000 años, aportan valores de 13C que corresponden al consumo de animales de hábitats

abiertos (Richards, Pettitt et al. 2000); (Richards, Pettitt et al. 2001); (Bocherens and Drucker 2003). La predación de especies de paisajes abiertos también parece observarse en la señal isotópica del individuo de Scladina (Bélgica) asociado al período cálido del MIS 5e, el que, atendiendo a los datos paleoecológicos, se caracterizaría por la presencia de hábitats forestales (Bocherens, Billiou et al. 1999).

Otro estudio realizado sobre los restos recuperados en Payre (Francia), datados entre el MIS 8/7 y el MIS 6/5, indica que los neandertales tuvieron un patrón de subsistencia estable durante todo el período, explotando una variedad de recursos locales, principalmente caballos y ciervos (Ecker, Bocherens et al. 2013). Estos resultados son similares a los obtenidos a partir de un diente de neandertal y de huesos de varias especies de Jonzac, datado a finales del Paleolítico medio (Richards, Taylor et al. 2008). Los datos isotópicos aportados por los restos neandertales de Saint Césaire I sustentan el consumo de grandes herbívoros, lo que coincide con los resultados zooarqueológicos que señalan una alta proporción de restos de rinoceronte lanudo y mamut como posibles componentes de su dieta (Bocherens, Drucker et al. 2005). Según Bocherens (et al., 2005), hienas y neandertales comían cantidades similares de bóvidos, caballos y cérvidos, siendo la única

diferencia destacable la mayor predación de megafauna por parte de los neandertales, mientras que las hienas se focalizarían en el reno.

Los valores de 15N muestran que todos los individuos analizados, a pesar de que

presumiblemente tenían una dieta omnívora, eran altamente carnívoros, con valores similares entre neandertales y los predadores analizados -hienas, leones y lobos-, procedentes de los mismos conjuntos de fauna (Richards, Pettitt et al. 2000); (Bocherens and Drucker 2003). Asimismo, estos datos confirmarían una predación activa por parte de los neandertales, puesto que una estrategia

basada en el carroñeo daría lugar a valores de 15_{N más bajos, al encontrarse en un nivel inferior de la}

cadena trófica respecto a los predadores (Richards, Pettitt et al. 2000). No obstante, a partir del

Paleolítico superior parece observarse con un cambio en los valores de 15N en los huesos humanos,

con mayores valores para los humanos anatómicamente modernos. Los restos analizados proceden de yacimientos de la Republica Checa (Brno-Francouzska y Dolni Vestonice), Rusia (Kostenki, Mal’ta

y Sunghir) y Reino Unido (Paviland) con dataciones de 14_{C que abarcan entre 32.600 ± 1.100 para}

uno de los restos de Kostenki hasta 19.880 ± 160 para Mal’ta (Richards, Pettitt et al. 2001). Este patrón se ha interpretado como un reflejo del consumo de recursos marinos por parte de los humanos modernos, aunque hay autores que señalan que esta interpretación no tiene en cuenta el cambio en

los valores de 15_{N que parece observarse en los recursos terrestres en ese momento (Bocherens and}

Drucker 2006). Según estos autores, al comparar las señales isotópicas de herbívoros y carnívoros

contemporáneas, los valores de 15N para los últimos neandertales y humanos modernos resultan

bastante similares, lo que indicaría una combinación similar de presas.

Hasta el momento, los estudios con isótopos parecen indicar que los neandertales basaban su subsistencia en herbívoros de gran tamaño habituales en espacios abiertos, aún incluso durante episodios climáticos que propician el desarrollo del bosque templado (Bocherens, Billiou et al. 1999, Bocherens and Drucker 2003) y que este patrón no se modificó por la llegada de humanos anatómicamente modernos. Si comparamos los datos aportados por los estudios isotópicos con los descritos sobre la anatomía neandertales, resulta complicado compaginar un tipo de caza de proximidad con espacios abiertos. Por ello, consideramos que si bien los datos nutricionales aportados por estos estudios pueden servir como base a la hora de realizar una aproximación a las presas cazadas, no discriminan las especies adquiridas. A su vez, al no tener medidas isotópicas de individuos de neandertal y humanos modernos que conviviesen en el mismo lugar y momento, no se puede valorar si compitieron por los mismos recursos alimentarios. Aun así, Bocherens y Drucker (2006) postulan que los datos obtenidos para neandertales y humanos modernos indicarían que en casos de contacto, se habría dado una competición directa entre ambas especies.

Uno de los problemas de los análisis isotópicos reside en que estos solo indican el consumo de proteínas, pero no la contribución calórica de otros recursos con valores proteínicos más bajos (miel, tubérculos y plantas) (Richards y Trinkaus, 2009). A su vez, los resultados isotópicos indican el volumen de consumo de proteínas durante varios años, por lo que el consumo esporádico de otros recursos (como pueden ser recursos marinos) no se visualizaría por este método. No obstante,

atendiendo a los valores del 15_{N obtenidos en el estudio de Richards y Trinkaus (2009), los}

neandertales parecen haber mantenido una adaptación nutricional similar durante un rango temporal largo (120.000-37.000), mientras que los humanos modernos muestran variaciones en su dieta para

un período de tiempo más corto (40.000-27.000). Estos resultados también coincidirían con los datos zooarqueológicos asociados a los restos analizados, en los que dominan los grandes herbívoros, con aporte estacional del reno, y limitada evidencia del consumo de pájaros y peces, mientras que las evidencia de consumo de presas pequeñas entre los humanos modernos seria mayor, coincidiendo en la importancia de los grandes herbívoros (Richards and Trinkaus 2009).

Según los datos isotópicos, ambos homínidos estarían caracterizados por una predación activa de grandes herbívoros, de espacios abiertos (bóvidos y équidos), pero sin descartar la presencia de especies ubicuas (cérvidos), mientras que la principal diferencia residiría en un mayor consumo de recursos marinos por los humanos modernos, complementada por el aporte de pequeñas presas asumido a partir de los conjuntos zooarqueológicos. A su vez, los neandertales se caracterizarían por un patrón dietético más estable, sin que se aprecien cambios en el tipo de presas consumidas a lo largo de un amplio período de tiempo, mientras que los resultados obtenidos para humanos modernos indicarían una dieta más variable en términos temporales y geográficos. Este cambio en la adquisición de recursos se ha intentado relacionar con cambios en la propia tecnología empleada por neandertales y humanos modernos, siendo los primeros incapaces de variar sus estrategias de subsistencia debido a sus limitaciones tecnológicas (Richards and Trinkaus 2009). Consecuentemente, será necesario valorar las evidencias aportadas por la cultura material en relación con su funcionalidad y eficacia para actividades cinegéticas y de procesado de los recursos nutricionales.