P. Dantagnan; I. Valdebenito; A. Bórquez; Quintana, A; Rodríguez y A. Ortega. Escuela de Acuicultura, Universidad Católica de Temuco. Email: [email protected]
1.1. Importancia y aspectos biológicos de la especie
Galaxias maculatus (Jenyns, 1842) (Osmeriformes: Galaxiidae) conocido en Chile como “puye”, es un pequeño pez que se caracteriza por su carencia de pigmentación durante su estado de larva y postlarva, siendo su cuerpo transparente, anguiliforme y sin escamas (Figura 1). En esta especie, las larvas son robustas y pueden alcanzar un tamaño comercial con 4-6 cm de longitud total, en un periodo de tiempo aproximado de 6 meses, con un peso total cercano a los 0,3 g. Estas carac- terísticas son las que hacen a esta especie particularmente apreciada para su comercialización como símil de la “anguila”, o juvenil de la anguila, principalmente en los mercados de Europa y México. Por su demanda en el mercado internacional, alcanza precios que pueden oscilar entre US$28 – US$100 el kilogramo como producto elaborado (Mardones, 2003). Por esto, constituye una especie atrac- tiva para su pro- ducción comercial, siendo un candida- to potencial para diversificar la acui- cultura en Chile. Figura 1. Morfología de ejemplares cristalinos de G. maculatus.
Esta especie posee distribución circumpolar Antártica, habita en aguas frías del hemisferio sur, encontrándose en Tasmania, Nueva Zelanda, Australia, Islas Malvinas y en la parte sur de Suda- mérica (McDowall, 1968). En Chile se encuentra en la zona central desde los 32º Latitud Sur hasta los 53º Latitud Sur (McDowall, 1968; Campos, 1970) (Figura 2).
Figura 2. Distribución mundial y en Chile de G. maculatus.
Esta especie vive de preferencia en ríos y lagos del sur de Chile y Argentina. Se caracteriza por poseer poblaciones lacustres y diadrómicas, las primeras viven en los lagos interiores con o sin conexión con el mar y realizan su reproducción en los mismos lagos, como lo han demostrado Pollard (1971) y Campos (1979). De la población que más conocimiento biológico existe es de las estuarinas, en las que su ciclo de vida es ampliamente conocido (Figura 3), principalmente en Nueva Zelanda y Chile. Según estas investigaciones, los reproductores que habitan aguas límni- cas, como ríos y arroyos, migran hacia el estuario, donde desovan y donde la influencia mareal
es importante para esta etapa, condición conocida como ca- tádromo marginal según Mc- Dowall (1987). De acuerdo a Campos (1970) y Figueroa (1988), las épocas de puesta para las poblaciones dulcea- cuícolas ocurren en primave- ra – verano sin embargo, para las poblaciones estuariales, la época de puesta se extiende entre verano y bien entrado el otoño (McDowall, 1968; Fe- rriz, 1987).
En el caso de las poblaciones diadrómicas, el desove toma lugar entre la vegetación de la orilla durante las mareas de sicigia, las que al bajar dejan las ovas desarrollándose fuera del agua en un ambiente húmedo extra-acuático y protegidas del sol. Los huevos de puyes estuarinos pueden tolerar un amplio rango de salinidades, variando entre las completamente dulces y las completa- mente marinas, aunque tanto su desarrollo como su eclosión, ocurre más satisfactoriamente en las salinidades intermedias (McDowall, 1987).
La eclosión de las larvas tiene lugar en el estuario, después de aproximadamente 16 días de desarrollo (Campos, 1970), aunque el período de incubación es claramente dependiente de la temperatura ambiental. Posteriormente migran al mar para retornar como juveniles cristalinos con aproximadamente 50 mm de tamaño, éstos siguen su retorno río arriba donde ocurre la pigmentación y metamorfosis, para volver río abajo, al estuario a desovar y completar su ciclo biológico (McDowall, 1987).
Desde el punto de vista de su conducta, se ha detectado que las larvas de G. maculatus posee una conducta de búsqueda de alimento bastante activa desde el momento de su eclosión, en un comportamiento de alimentación típico de peces clupeidos (Hunter, 1972 en Mitchell, 1989). También se desplaza nadando por la superficie del agua y cerca de las paredes del estanque, sus movimientos son armónicos y activos, presenta además fototactismo positivo (Mitchell, 1989). 1.2. Cultivo larvario
A pesar de la importancia comercial de esta especie, no existen antecedentes que den cuenta del cultivo masivo en criaderos. Mitchell (1989) publica las primeras experiencias de cultivo a nivel de laboratorio, señalando, entre otras cosas, que las larvas pueden consumir rotíferos y nauplius de Artemia en cautiverio. Además, logró determinar que esta especie tolera temperaturas entre 12 y 18º C y que sus larvas pueden ser cultivadas en un amplio rango de salinidades.
En general la larva de G. maculatus posee una longitud total de aproximadamente 6.0+0,5mm (Barile, 2003) y durante los primeros veinte días pueden llegar a duplicar su crecimiento (Dan- tagnan et al., 2002), considerándose una larva relativamente grande, aunque tamaños de larvas menores a 6 mm también han sido reportadas. Las larvas de puye nacen con la boca abierta y funcional, poseen un vitelo bastante pequeño, que sólo dura entre 5 y 6 días a 13°C, (Mitchell, 1989; Dantagnan et al., 1995). En experimentos de laboratorio con diferentes tipos de dietas, esta especie es capaz de consumir alimento preferentemente vivo y que deben ser suministrados desde el primer día después de su eclosión, puesto que su reserva vitelínica es escasa, y aunque el alimento inerte produce las mayores mortalidades, aparentemente es debido a una restricción de tipo nutricional o de características del alimento, (Op. cit, 1995).
Por otro lado, Dantagnan et al., (2002) ha establecido una secuencia de alimentación larvaria (Figura 4) que ha permitido establecer la viabilidad técnica del cultivo larval en forma masiva y a escala piloto en un sistema intensivo de producción.
Figura 4. Secuencia de alimentación utilizada durante el cultivo lar-
vario de G. maculatus en un sistema intensivo de producción (toma- do de Dantagnan et al., 2002).
Sin embargo, es importante destacar que si bien la factibilidad técnica del cultivo de “puye” es posible, el cultivo bajo las condiciones establecidas por Dantagnan et al., (2002) es absoluta- mente inviable, considerando que cada individuo cristalino, pesa en promedio solo 0,3 gramos, por lo que la obtención de una unidad mínima de producción de 10 toneladas requeriría de al menos 30 millones de larvas (Barile et al., 2003). Esta condición hace que la demanda de agua y estanques sobrepase cualquier rentabilidad.
El desarrollo del cultivo larvario es quizás la etapa más compleja del cultivo de G. maculatus, puesto que es donde, se producen las mayores mortalidades e incertidumbres. Entre los aspectos que incluyen el manejo técnico básico para optimizar el cultivo están: el establecimiento de las secuencias, dosis alimentarías y tiempos de destete adecuadas; tomando en cuenta los cambios en su desarrollo morfológico y fisiológico, requerimientos nutricionales bajo condiciones am- bientales especificas, técnicas de masificación mediante el manejo de las densidades, el control del canibalismo y la tolerancia a algunos factores ambientales, como temperatura, luminosidad, salinidad, y calidad del agua. Por último, las condiciones nutricionales y de manejo ambiental para la obtención de un cristalino anguiliforme y transparente como el de origen silvestre son los factores más relevantes.
Factores ambientales: de acuerdo a Mitchell (1989), la temperatura óptima en que esta especie mejor se desarrolla durante el cultivo larvario está entre los 12 y 18º C. Por otra parte, experien- cias de cultivo en laboratorio indican que las larvas de puye soportan un rango de temperatura entre los 4 y 24° C (Figura 5), sobrepasando este rango de temperatura la mortandad es de casi un 100 %. Sin embargo, se considera como temperatura óptima mantener las larvas entre 10 y 12°C, a esta temperatura las larvas sobreviven de manera óptima y crecen suficientemente, mientras que a temperaturas muy frías, aunque pueden sobrevivir, no crecen lo suficiente, tardan en reabsorber el saco y reducen el consumo de alimento.
1 10 20 30 40 50 60 70
Días
Rotíferos enriquecidos Rotíferos enriquecidos + nauplius de Artemia Nauplius de Artemia Nauplius de Artemia + alimento inerte Alimento inerte
Figura 5. Sobrevivencias promedio de larvas de puye cultivadas a diferen-
tes temperaturas en un período de 20 días.
Aunque la luminosidad óptima varía de una especie a otra, en general, en las distintas especies se utilizan fotoperíodos largos o discontinuos con intensidades luminosas no muy potentes, ya que la intensidad luminosa más conveniente no está suficientemente demostrada en la mayoría de las especies. Su utilidad puede estar asociada a la facilidad para capturar la presa, pero se ha demostrado que la intensidad alta de la luminosidad pueden provocar estrés en las larvas, lo que se traduce en cambios en la conducta, ya que las larvas se localizan en el fondo del estanque como una forma de buscar la oscuridad (Ortega, 1992).
En el caso del puye, si bien es cierto no hay estudios al respecto, la mayoría de los trabajos usan luz continúa, puesto que de esta manera se facilita la captura del alimento, promoviendo el crecimiento de las larvas. Además, todo indica que esta larva nace con una capacidad visual que le permite captura el alimento con mayor facilidad, esto por el gran tamaño de los ojos. Sin embargo, al igual que en la mayoría de los casos se sugiere poner los estanques de cultivo en un ambiente de alta luminosidad y/o claridad ambiental, de manera tal que la captura de las presa se vea favorecida por parte de las larvas.
En cuanto a la salinidad de cultivo, se ha determinado, como la más apropiada para larvas prove- nientes de reproductores estuarinos, la de 15‰, pudiendo cultivar las larvas hasta en 10 ‰ con resultados igualmente satisfactorios (Dantagnan, 2002). Finalmente, el pH más adecuado en la mayoría de los cultivos larvarios es el que tiene el agua de mar, que está entre 8,0 – 8,2 (Ortega, 1992), por lo que se estima que para puye debe ser similar, aunque no existen estudios al respec- to. En cuanto al oxígeno, es conocido que la mayoría de los cultivos larvales no debe bajar de los 4 – 5 mg/L según la especie, mientras que el amoníaco y los nitritos generalmente no deben exceder de 0,01 mg/L y de 0,1 mg/L respectivamente (Ortega, 1992). Para el cultivo de larvas de peces marinos idealmente se debe utilizar agua filtrada por arena y posteriormente por filtros de cartucho hasta 1 o 5 μ, esto se aplica para el cultivo de rodaballo y dorada, sin embargo no se aplica en el caso de la lubina (Ortega, 1992). Para el caso del puye, Mitchell (1989) sólo señala que agua de mar de buena calidad es muy importante para la sobre vivencia, no existiendo in- formación detallada sobre estos aspectos.
100 80 60 40 20 0 5 10 15 20 25 Días 4ºC 12ºC 17ºC 24ºC Porcentaje