Los tres ejemplos anteriores muestran el progreso relativamente len- to de la neurociencia en su intento de descifrar la complejidad incluso
b
Estimulaci6nde la Eslimulaci6nde laC [EIe_dos fibra lrepadora fibra paralela b1polareseoncentrlcosJ I ...fOms • PC = [celulas de PurJlnkeJ PF = [Fibras trepadoras] GC=[C6IUJas de Golgl]
C
..:- 2000 Cl Cl oS 1500 S CO 1000 It)t:.
500t..
1 mglkg. i.v. T-588FIGURA6: EIfarmaco T-588 impide la depresion a largo plazo de la fibra paralela a la sinapsis de la celula de Purkinje inducida par la estimulacion in vivo simultanea de la fibra trepadara y la fibra paralela. Concentraciones similares de T-588 en el cerebro de ratones y ratas ac- tivos no afectaron ni al aprendizaje motor en el test de la rueda girataria, ni al aprendiza- je de la sincronizacion motora durante el condicionamiento clasico del reflejo del parpa- deo. Asf pues, la depresion a largo plazo de fibras paralelas a celulas de Purkinje bajo el control de fibras trepadoras no es necesaria para la adaptacion motora ni para el apren- dizaje de la sincronizacion de respuesta en dos modelos comunes de aprendizaje motor con implicacion del cerebelo. En a) se muestran electrodos estimuladores bipolares con- centricos situados sobre la superficie cerebelosa (LOC) para estimular un haz de fibras pa- ralelas (PFs)y dentro la sustancia blanca cerebelosa (WM) para estimular las fibras trepadoras (CFs). Se utilizo un electrodo de superficie de disco de plata (SUR) para registrar los po- tenciales de campo evocados en las celulas de Purklnje (PCs). Se empleo la estimula- cion dlrecta de la oliva cerebelosa inferior (10) para verificar que los potenciales generados por el electrodo WM eran respuestas de la fibra trepadora (CFR). b) muestra las CFR y las respuestas PF presinapticas (N1)y postsinapticas (N2)generadas por la estimulacion con- junta de CF y PF utilizando un intervalo de 20 m entre los estimulos para generar una de- presion a largo plazo de la respuesta N2PF. Las Ifneas de puntos indican una desviacion estandar. En c) se muestran los resultados de las diferentes concentraciones de T-588 en el cerebro. Se destacan cuatro puntos temporales diferentes de la Inyeccion intravenosa continua de T-588 con el paradlgma de depresion a largo plazo (LTD), situados entre 50 y 130 m despues dellnicio de la inyeccion. La linea horizontal en 1fJoM indica la concentracion de T-588 que impedfa la LTD in vitro. EI numero de cerebros de la muestra en cada punta temporal se indica entre parentesis (extrafdo de la figura 1 de Welsh y otros, 2005).
de las partes «mas simples» del sistema nervioso central. Sugieren que conviene desconfiar del endiosamiento tras la conviccion de que los neurocientificos comprenden muchas de las funciones del siste- ma nervioso central (si es que comprenden alguna en absoluto), yen- fatizan hasta que punto es necesario detenerse a reflexionar antes de aceptar muchas de las afirmaciones acerca de
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que hacen las redes sinapticas del cerebra.SEGUNDA FUENTE PRINCIPAL DE INTERES RELATIVA A NUESTRA
COMPRENSI6N DE LA FUNCI6N DE LAS REDES CELULARES
DE LA CORTEZA
He mencionado dos aspectos del enfoque ingenieril de la compren- sion de las redes sinapticas que sugieren una pausa para la reflexion. He considerado el primera de ellos en el apartado segundo de este ca- pitulo, concretamente la gran dificultad para determinar las pra- piedades biologicamente relevantes que resulten pertinentes para la construccion de un tipo ingenieril de red que pueda usarse para com- prender mejor la red biologica. La segunda dificultad aparece cuan- do los atributos que normalmente adscribimos a los seres humanos, yen algunos casos a otras animales, se atribuyen alas redes sinapti- cas, sea antes 0despues de que hayan sido reducidos a dispositivos
de ingenieria con diversos grados de complejidad y adaptabilidad. Se dice que determinadas redes sinapticas 0grupos de redes sinapticas
del cerebra recuerdan, yen y oyen. Por ejemplo, se senala que «po- demos considerar toda vision como una busqueda continua de las res- puestas a preguntas que el cerebra plantea. Las senales pracedentes de la retina constituyen "mensajes" que contienen esas respuestas» (Young, 1978). Se dice que la corteza visual del polo occipital (fig. 7)
posee neuronas que «proporcionan argumentos en base a los cuales el cerebro construye sus hipotesis de percepcion» (Blakemore, 1977). Por
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que se refiere a las zonas del cerebro que deben funcionar para que podamos ver los colores, se afirma que tales zonas intervienen en «1ainterpretacion que el cerebro hace de la propiedad fisica de los objetos (su reflectancia), una interpretacion que Ie permite adquirir rapidamente conocimientos sobre la propiedad de la reflectancia» (Zeki, 1999).No solo se predican varios atributos psicologicos de haces de re- des sinapticas del cerebro, sino tambien se predican de los hemis- ferios cerebrales enteros (fig. 7). Por ejemplo, se sugiere que «el he- misferio derecho es capaz de entender ellenguaje pero no la sintaxis» y que «1acapacidad del hemisferio derecho para hacer inferencias es extremadamente limitada» (Gazzaniga, Ivryy Mangun, 2002). Y se dice ademas que «el hemisferio izquierdo tambien puede percibir y reconocer caras, y exhibir capacidades de reconocimiento superio- res cuando se trata de caras familiares», y que «elhemisferio izquierdo adopta una util estrategia cognitiva en la resolucion de problemas, pero el hemisferio derecho carece de destrezas cognitivas adicionales» (Gazzaniga, Ivryy Mangun, 2002).
Estas afirmaciones de que las redes sinapticas, sean del tipo bio- logico 0las resultantes de una Util reduccion a un dispositivo inge-
nieril, poseen atributos psicologicos, me chocaron por extraordina- rias. Ellento y penoso progreso de la neurociencia en el uso del enfoque ingenieril para ilustrar las redes sinapticas no implicaba logicamente que la teoria de que poseen atributos psicologicos no pueda mantenerse, pero me llevo a desconfiar de ella. As1 que busque ayuda para llegar a un esclarecimiento conceptual en aquellos estu- diosos que estan formados profesionalmente en tales materias, con- cretamente en filosofos. Despues de leer obras de algunas de las figu-
Clsura central
I
Interseccl6n de los Giro angular lobulos parietal,
occipital ytemporal (corteza parie1ooccipitotemporal)
FIGURA 7: Corteza cerebral. Se muestra una vision lateral con las zonas numeradas que diseFi6 Brodmann (1909) como indicadoras de clases celulares distinguibles y las reia- ciones entre ellas. Las redes celulares referentes a la vision, por ejemplo, se encuentran en el polo occipital.
ras mas importantes de la filosofia del siglo pasado, como Russell, Wittgenstein y Quine, inicie una discusi6n con algunos fi16sofosac- tuales, en particular con Peter Hacker, de Oxford. Nuestro dialogo sobre el tema de si los atributos psico16gicos se podrfan adscribir a las redes sinapticas se realiz6 exclusivamente a traves de Internet y se complet6 antes de conocernos personalmente. Para mf ha sido un via- je inmensamente satisfactorio. Me ha obligado a reconsiderar la his- toria de la neurociencia desde Galeno, en el sigloII, hasta hoy, ya em-
prender junto con Peter un analisis crftico de las opiniones de los grandes de esta diseiplina que han llevado a los neurocientfficos a las dificultades con que hoy se encuentran. Fruto de ese dialogo es nuestro libro
Philosophical Foundations of Neuroscience.
Mi satisfac- ci6n por este esfuerzo ha sido aun mayor por la invitaci6n de la Ame-rican Philosophical Association a que participe en un debate Crltico con los profesores Dennett y Searle sobre las tesis de nuestro libro. El resultado ha sido un mayor esclarecimiemo y, con ello, una me- jora en nuestro imento por establecer la verdad en
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que se refiere a10
que las neurociencias han establecido y pueden confiar en al- canzar en el futuro. De este modo, hemos contribuido a favorecer los objetivos de la neurociencia de ayudar a comprender que significa ser humano y paliar el sufrimiento de las personas.Barlow, H., «The neuron doctrine in perception», en M. S. Gazzaniga
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