Training and Tactics

Los resultados del estudio indican que las principales variables reproductivas de las hembras de jabalí asociadas con la fecundidad, como la tasa de ovulación, la mortalidad intrauterina y el tamaño de camada se ven afectados por las condiciones de manejo de las fincas, incluso después de controlar por otros factores importantes como la condición física de las hembras y, en algunos casos, su edad. En concreto, los sistemas de manejo intensivo, y/o las altas densidades que estos conllevan, son las responsables de un descenso en la fecundidad debido a un afecto negativo combinado sobre los tres parámetros principales que la regulan; estos sistemas provocan tanto un aumento de la mortalidad intrauterina, como un descenso en el número de cuerpos lúteos y en el tamaño de camada.

Tasa de ovulación

En nuestro estudio las hembras con una condición corporal más baja presentaron una menor tasa de ovulación, y lo mismo ocurrió con las hembras por debajo de los dos años de edad. En este sentido, nuestros resultados concuerdan con los obtenidos en un trabajo de investigación realizado en Portugal (Fonseca et al., 2011) en el que se determino que la tasa de ovulación aumentaba con la edad y con el peso de las madres.

La tasa de ovulación puede ser un indicador esencial de la eficacia reproductiva de una población. En los mamíferos, el entorno en el que vive una hembra reproductora durante la concepción y en las primeras etapas de la gestación afecta al desarrollo de los ovocitos en el folículo ovárico (Ashworth et al., 2009), y se ha demostrado en la especie que la tasa de ovulación varía con la disponibilidad de los recursos alimenticios (Fonseca et al., 2011; Herrero et al., 2008). Del mismo modo, se sabe que en ungulados las situaciones de desnutrición en los meses previos a la ovulación disminuyen el número de folículos emergentes y, por tanto, la disponibilidad de estos para la producción de óvulos (Robinson et al., 2002). De hecho, un estudio reciente con el

Capítulo3

114

cerdo doméstico ha demostrado que una reducción en la disponibilidad del alimento genera una disminución en la tasa de ovulación (Langendijk et al., 2016). Es posible que en las fincas con mayor densidad, incluso en las fincas en intensivo en las que la suplementación es continua en el tiempo, la disponibilidad de alimento no sea suficiente para compensar el efecto de la elevada densidad de población, generándose así una caída en la tasa de ovulación.

Mortalidad Intrauterina (MIU)

Las poblaciones con manejo intensivo tuvieron una MIU significativamente mayor. Además del nivel de intensificación, la MIU se vio afectada por la condición corporal de las madres, siendo las madres con una condición corporal más baja las que presentaron una MIU mayor.

En jabalíes, se ha estudiado la relación de la MIU con la disponibilidad de alimento (Aumaitre et al., 1984; Náhlik and Sándor, 2003). (Aumaitre et al., 1984), encontraron una relación entre los años de buena producción de bellota, respecto a los años con una mala producción bellotera, con una menor mortalidad intrauterina en el primer caso, probablemente por un efecto sobre la condición de las madres. En la misma línea (Cellina, 2008), propone que las hembras suplementadas presentan una menor mortalidad intrauterina. Además se ha relacionado la condición física y la edad de las madres con la MIU, siendo menor en las hembras de mayor edad y en mejor condición corporal (Fonseca et al., 2011). Podríamos por tanto relacionar, la mortalidad intrauterina con la disponibilidad de alimento y con la condición de las madres. En nuestro caso registramos una mayor mortalidad intrauterina en las hembras en peor condición, aunque a diferencia con el estudio de (Fonseca et al., 2011), no encontramos diferencias significativas en función de la edad de las madres, aunque si se observó una tendencia hacia una mayor MIU en las hembras menores de dos años.

En el caso de las poblaciones estudiadas existe una mayor MIU en las fincas en las que el nivel de manejo fue intensivo. Nuestros resultados, podrían estar indicándonos que a pesar de que en los sistemas en intensivo la suplementación tiene lugar durante todo el año, lo que tendría que llevar a una menor mortalidad intrauterina,

Capítulo 3

115

es posible que esta no sea suficiente para compensar las altas densidades que se presentan en las fincas en intensivo. En los sistemas mixtos el efecto fue mucho menos pronunciado.

Tamaño de camada

En los sistemas en intensivo se produjo un menor tamaño de camada. Y, al igual que en las variables anteriores, la condición corporal de las hembras generó un efecto significativo en el tamaño de camada, siendo las madres en peor condición las que tuvieron un menor número de crías. Sin embargo, no se observaron diferencias significativas en función de la edad de la madre, aunque observamos una tendencia a un mayor número de crías en las hembras mayores de dos años de edad. Hay que tener en cuenta que el número de crías depende de las dos variables anteriores: número de cuerpos lúteos y mortalidad intrauterina. Esto puede ayudarnos a explicar que el efecto de la edad desaparezca en el tamaño de la camada, ya que la edad parece tener efectos contrarios en la tasa de ovulación y la mortalidad intrauterina (en juveniles menos cuerpos lúteos pero menos mortalidad). En cambio, el efecto de la intensificación del manejo y de la mala condición física de las madres es más fuerte, probablemente debido al efecto combinado de la mortalidad y la tasa de ovulación sobre el tamaño de camada.

Estudios anteriores indican que el tamaño de la camada en el jabalí depende de una serie de factores, como son la abundancia de alimento natural, la suplementación alimenticia, la edad de las madres o las condiciones climáticas, que afectan a la madre de manera directa o indirecta actuando a través del peso de las mismas (Fernández- Llario and Carranza, 2000; Fonseca et al., 2011; Frauendorf et al., 2016; Rosell et al., 2012; Šprem et al., 2016). Nuestros resultados coinciden con estos estudios, en los que se ha demostrado que el aumento del peso de las madres (en nuestro caso la condición corporal) es uno de los factores que influyen de manera más importante en el tamaño de camada (Delgado et al., 2008; Frauendorf et al., 2016; Šprem et al., 2016).

En cuanto a la influencia del manejo, hemos visto que los sistemas de explotación en intensivo, con altísimas densidades de población, el tamaño de camada es inferior. Frauendorf et al. (2016) no encontraron un efecto de la densidad sobre el

Capítulo3

116

tamaño de camada, probablemente porque en sus poblaciones no se haya superado la capacidad de carga del ecosistema. Pero es posible que en las fincas en intensivo de nuestro estudio sí se haya superado la capacidad de carga, y que los sistemas de manejo adicionales no sean suficientes para paliar el estrés y la competencia que se genera por los recursos a tan altas densidades, produciéndose una disminución en el tamaño de camada.

En definitiva, nuestro estudio revela que las fincas en intensivo presentan una menor fecundidad debido a que se genera un descenso en la condición física de las madres, la única variable que afecta de manera significativa a los tres parámetros considerados (tasa de ovulación, mortalidad intrauterina y tamaño de camada).

La condición física de las hembras mejora con la suplementación de alimento, tanto en fincas en extensivo como en las fincas con un nivel de intensificación mixto. Pero en las fincas en intensivo, a pesar de que la suplementación se realiza durante más tiempo, las hembras están en peor condición física (menos peso para su edad).

Como vimos en el capítulo 1, la alimentación suplementaria, cuando se distribuye ad-libitum, cubre las necesidades nutricionales diarias para la especie, al menos durante los meses estivales, cuando está supone la fuente principal de alimento. Por tanto, deben existir otros factores limitantes que están generando la caída de la condición física. Se ha demostrado en algunas especies de mamíferos que en zonas donde se alcanzan densidades poblacionales muy elevadas, la competencia por los recursos disminuye la condición de las hembras (Couturier et al., 2010; Zedrosser et al., 2006), sobre todo cuando nos encontramos con poblaciones próximas a la capacidad de carga, una situación que puede afectar a la trayectoria vital de los individuos (Fowler, 1981). En el caso de los estudios realizados en jabalí, el efecto de la densidad en la condición corporal no está claro. Esto puede deberse a que en poblaciones en las que aún se está lejos de alcanzar la capacidad de carga el efecto de la densidad se diluye, bien porque el ecosistema posee recursos suficientes para mantenerlas o bien porque se suplementan de manera artificial y se difumina el efecto (Frauendorf et al., 2016). En nuestro caso, parece que el efecto paliativo de la suplementación no consigue compensar el efecto de la densidad en los modelos intensivos.

Capítulo 3

117

En estas situaciones de altas densidades y falta de recursos, se ha visto en otras especies, que las hembras pueden seguir dos posibles estrategias compensatorias: desplazarse a zonas de menor densidad, y por tanto disminuir así la competencia, o ajustar su esfuerzo reproductivo a la energía disponible en función de los recursos (Zedrosser et al., 2006). En nuestro estudio, las hembras que se encuentran localizadas en fincas de explotación en intensivo, están cerradas, con lo que se invalida la primera estrategia compensatoria y los animales quedan confinados de manera continuada en el tiempo en poblaciones de densidades elevadas. Si la suplementación de alimento no es suficiente para compensar el estrés y la competencia por los recursos, cuando se ha superado la capacidad de carga de los ecosistemas, la segunda estrategia es la única posible, produciéndose en consecuencia una bajada en la productividad de las hembras.

Efecto de las variables de manejo sobre la proporción de machos al nacimiento.

Aunque en los sistemas en intensivo se observa una mayor proporción de machos que en los sistemas en extensivo, las diferencias no son significativas. Tampoco hemos obtenido diferencias en la sex ratio dentro de la camada en función de la edad de las hembras o de su condición física.

La determinación del efecto de diferentes factores ambientales sobre la sex ratio de las camadas en especies politocas como el jabalí resulta controvertida. Uno de los modelos propuestos para explicar variaciones en la sex ratio de la camada en mamíferos es el de Trivers y Willard (Trivers and Willard, 1973), según este modelo las madres en mejor condición invierten más en las crías macho que en las hembra. Pero en el caso de especies altamente politocas como el jabalí, el tamaño, el número y el sexo de las crías podrían complicar el modelo (Carranza, 2004). En nuestro caso, si analizamos los resultados de la sex ratio en conjunto con los datos del tamaño de camada, nuestros resultados coinciden con los obtenidos por (Servanty et al., 2007); las hembras ajustan el tamaño de camada en función de su condición, por encima de la sex ratio de la misma. Es decir, al igual que en el estudio de Servanty, la sex ratio no se vio afecta ni por la edad de las madres ni por su condición, pero si el tamaño de camada.

En general las hembras de jabalí, parecen invertir más energía en la camada cuanto mejor es su condición corporal (Fernández-Llario et al., 1999). En el mismo

Capítulo3

118

trabajo Fernández-Llario et al. indican que la sex ratio no varía en función de la condición de las madres y si el tamaño de camada. Como hemos visto, en nuestro estudio parece que el principal efecto de la condición de las madres sobre las crías son las variaciones en el tamaño de camada. De ahí que en los sistemas en intensivo, se produzcan camadas más pequeñas. Es posible que en fincas en intensivo, las madres regulen principalmente el tamaño de camada, e inviertan la energía extra en la producción de crías machos.

6.4.2 Efecto de las variables de manejo sobre la fenología

reproductiva.

El análisis general de la fenología reproductiva para toda la población, nos presenta un periodo de concepciones que se extiende entre los meses de julio y enero, aunque casi dos tercios de las concepciones (72.7 %) se producen concentradas en los meses de octubre y noviembre. La actividad sexual en la especie es cíclica, y el momento del celo está fuertemente influenciado por el fotoperiodo, el clima y la disponibilidad de recursos (Canu et al., 2015; Rosell et al., 2012; Servanty et al., 2009). El patrón general observado en nuestro estudio coincide con el descrito para otras poblaciones de la Península Ibérica (Fernández-Llario and Mateos-Quesada, 2005; Fonseca et al., 2011; Rosell et al., 2012), las hembras entran en celo mayoritariamente en otoño, cuando tienen a su disponibilidad alimento altamente energético que permite a las madres adquirir la condición necesaria para reproducirse.

Sin embargo, nuestro estudio muestra un claro efecto del manejo sobre la fenología reproductiva de las hembras. Los sistemas de manejo intensivo, producen un adelanto en las fechas de celo y una menor estacionalidad de las mismas. Hemos detectado un adelanto en la fecha de las concepciones en las fincas en las que se suplementa respeto a las que no se realiza, de aproximadamente un mes. Estos resultados coinciden con los obtenidos por otros autores que proponen que en años de mayor disponibilidad de alimento la fecha de las concepciones se adelantan (Aumaitre et al., 1984; Canu et al., 2015; Maillard and Fournier, 2004). De esta forma las madres adquieren antes los recursos necesarios para compensar el gasto energético que requieren para la reproducción y las crías llegarán con un mayor tamaño a la siguiente periodo de escasez en verano (Canu et al., 2015). Un ligero adelanto de las fechas de las

Capítulo 3

119

concepciones podría ser favorable para las crías, ya que estas llegarían con un mayor tamaño a la siguiente periodo de escasez en verano. Este efecto positivo sobre la supervivencia de los rayones podría, no obstante, ser contrarrestado por un descenso en el número de crías. Hemos comprobado que las madres que conciben fuera del periodo de celo "natural" tenían menos crías que las que conciben durante los meses de octubre y noviembre (Gonçalves et al., datos sin publicar). Este descenso del número de crías asociado a las concepciones fuera del celo natural podría explicar, al menos en parte, porqué en los sistemas de manejo intensivo se sigue dando una disminución en el tamaño de camada incluso cuando se controla por la condición física de las hembras.

Pero además existen diferencias entre la suplementación con pienso y cereal, en las fincas en las que se optó por pienso, las hembras presentaron una menor estacionalidad en el ciclo, mostrando un periodo de fecundación más amplio en el que las hembras pueden empezar a quedarse preñadas ya en los meses de julio y agosto. . Como señalábamos en el capítulo 1, la suplementación con pienso cubre las necesidades energéticas y nutricionales requeridas en la especie, manteniendo la condición corporal de las hembras en niveles óptimos para el celo durante todo el año. No obstante, se ha demostrado que el jabalí en años de buena producción de bellota no solo se anticipa el celo, sino que aumenta la sincronicidad del mismo (Boitani et al., 1995b; Maillard and Fournier, 2004), pero este "alimento extra" solo lo obtienen en el mes previo a las concepciones. Es posible que, en sistemas en intensivo, exista un efecto combinado del aporte de alimento y la temporalidad del mismo, constante durante todo el año, y no solo en los meses anteriores al celo.

El hecho de que se produzca un celo muy asincrónico puede tener efectos negativos sobre las poblaciones. Existen diferentes causas evolutivas por las que se produce sincronía en el celo dentro del reino animal, pero la principal se relaciona con la disponibilidad de recursos del medio, de manera que la mayoría de las crías nazcan en la época más favorable (Boitani et al., 1995b; English et al., 2012; Maillard and Fournier, 2004). Pero la sincronización de las concepciones y, por tanto, de los partos reporta también otras ventajas importantes que podrían ponerse en peligro si se rompe la estacionalidad. Por ejemplo, el que crías de un grupo de hembras nazcan a la vez puede facilitar la protección colectiva de los rayones; de hecho es frecuente en ungulados este

Capítulo3

120

tipo de protección frente a los depredadores, ya que disminuye la probabilidad de las crías de ser depredadas mediante una defensa comunal o bien un efecto de dilución frente a los mismos (Jarman, 1974; Moll et al., 2016). Otro problema añadido es que los celos muy asincrónicos prolongan en exceso el enfrentamiento entre machos propia de los sistemas poligínicos (Canu et al., 2015). Aumentar el periodo de celo puede agotar a los machos e incrementar en general el estrés de las poblaciones, sobre todo si, como es el caso, este proceso se da a muy altas densidades de animales. Además, el agotamiento de los machos más competitivos con un celo muy asincrónico favorece la reproducción de los juveniles o de los machos menos competitivos

121

Capítulo 4. Desarrollo de los caninos