Con el objeto de obtener estimaciones confiables de tasas de producción y sus variaciones espaciales y temporales para un ciclo anual, se consideraron todas las muestras obtenidas entre Agosto del 2007 y Diciembre del 2008, con un total de 623 muestras de zooplancton. El área de estudio para efectos de la producción y biomasa de eufáusidos comprendió a la zona entre los 30°S y los 45°S con una cobertura zonal entre la línea de costa y hasta más allá de los 90°W. Esto ha implicado una extensión latitudinal de cerca de 1600 km y longitudinal de cerca de 2100 km.
Para efecto de análisis de la información, el área de estudio se dividió en una zona costera (línea de costa-75°W), una zona de transición (75-78°W) y una zona oceánica (78-94°W). Para la zona costera se consideraron 141 muestras, para la zona de
transición 80 muestras y la para la zona oceánica 402 muestras. La distribución espacial de estas muestras ha sido ya reseñada en la Figura 1.
En relación a la cobertura temporal para un ciclo anual, el período de primavera resultó con el mayor número de muestras. No obstante para todas las estaciones del año e incluso para todos los meses se pudo contar con muestras planctónicas (Figura 2).
- Análisis de muestras y estimación de biomasa
Las muestras se analizaron en su totalidad para efectos de la composición de eufáusidos, o de la fracción total disponible de la muestra original. La metodología y protocolo utilizado en el procesamiento y análisis de las muestras planctónicas es el mismo que ya ha sido reseñado en los acápites 9.2.2. y 9.2.3. de este Informe Final. Las estimaciones de biomasa se aplicaron solamente a la especie Euphausia mucronata, para la cual ya se contaba con una base de datos de tallas y pesos individuales, que fue significativamente complementada con información nueva del proyecto, mediante la aplicación del protocolo ya reseñado en el punto 9.2.3 del presente Informe Final.
- Estimaciones de tasa de desarrollo
Para efectos del cálculo de producción fue necesario contar con estimaciones de tasas de desarrollo de E. mucronata, expresada en la duración de período inter- mudas en función de la temperatura ambiental.
Para ello se ejecutaron varios experimentos de laboratorio y a bordo. Desde la zona costera, utilizando la embarcación Kay Kay de la Universidad de Concepción y mediante una red WP2 de 300 micrones se capturaron eufáusidos en distintas fechas durante el período enre Marzo 2008 y Enero 2009. En un primer intento se incubaron ejemplares individualmente y alimentaron con una mezcla 1/1 de microalgas Chaetoceros sp. e Isochrysis galbana a 3 temperaturas (7°C, 10°C y 16°C). La mortalidad no obstante fue muy alta y se obtuvieron muy pocas mediciones de tallas y sucesos de mudas.
Finalmente, se optó por incubaciones masivas y aplicando el método de tasas de mudas, de acuerdo a metodologías descritas en Tarling et al. (2006) para juveniles y Pinchuk & Hofcroft (2006) para estadios tempranos. Para este experimento se capturaron individuos juveniles y adultos y se trasladaron vivos al laboratorio y mantenidos a 3 temperaturas controladas (entre 7 y 18ºC) y alimentados con la mezcla de microalgas. Para ello se utilizaron contenedores de vidrio de 18 L, tipo columnas de 80 cm de altura para permitir los movimientos verticales de los individuos. Estos contenedores se llenaron inicialmente con agua de mar filtrada (GF/F) y después de agregó el alimento y los individuos a una densidad de 10 por contenedor. Los individuos se seleccionaron en grupos de tallas similares, pero solo se midieron al final de las incubaciones. Los contenedores se mantuvieron en cámaras de temperatura controlada. Después de 72 h de incubación los experimentos se terminaron y se analizó el número de mudas y las tallas de los individuos, para establecer la relación entre tasa de muda y talla en función de la temperatura.
Los mismos experimentos se realizaron a bordo del Buque Vidal Gormaz durante el crucero de Enero del 2009. A bordo del buque solo se pudo experimentar con una temperatura en promedio de 18,5 °C y se utilizaron contenedores plásticos de 1 L para incubar un número de 3 individuos por frasco. Finalmente se obtuvo un set de datos para 3 temperaturas, con tallas promedio y un número de mudas a las 72 horas. La tasa de muda se estimó como:
TM = (nfM/ni) /3
Donde TM =tasa de muda (d-1), nfM =número de mudas al final de la incubación y
ni=número de ejemplares incubados inicialmente. Individuos muertos se descontaron de ni. El período inter-muda para una determinada talla promedio fue entonces 1/TM.
- Estimaciones de biomasa y producción de biomasa
La estimación de la producción de E. mucronata se basó en producción de biomasa a través de 3 componentes: 1) Producción somática, 2) Producción de mudas, y 3) Producción de huevos.
Para la producción somática, se aplicó el método de estimación directa, tal que:
)
]
/
)
([(
1 1Cw
Di
Ni
Cw
Pg
S i i i×
−
=∑
= +Donde, Pg =producción somática de la especie (mg C d-1 m-3), Cwi+1 y Cwi son las
biomasas del límite superior y límite inferior de la clase de tamaño i,
respectivamente (mg C individuo-1), s es el número total de clases de tamaño, Di es
el tiempo inter-muda (d) de la clase i y Ni es la abundancia de la clase de tamaño i
(número m-3). Las estimaciones de CW se realizaron mediante conversiones de la
talla a peso utilizando la regresión peso-talla (sección 9.2.3). La producción de mudas se estimó como:
IPi
Ni
DW
a
Pe
s i i/
)
(
1×
×
=∑
=Donde, Pe = producción diaria de mudas (mg C m-3 día-1), DWi = peso seco de cada clase de tamaño (convertido a C), Ni = abundancia promedio de cada clase de tamaño, y a = porcentaje de pérdida en DW por muda, multiplicado por el contenido de C de la muda. El porcentaje de pérdida de DW por muda, a, se asumirá como 4% de acuerdo a Iguchi & Ikeda (1999) y el contenido de C de la muda equivalente a 23% del DW de acuerdo a Iguchi & Ikeda (1998). Ambas estimaciones son para Euphausia pacífica que es una especie símil de E. mucronata en la Corriente de California y con rango de tamaños similares. IP corresponde al período inter-muda (d) para juveniles y adultos (> 6 mm) que se estima como log 10 IPi = 0.321 BL + 100.034 T, donde T es la temperatura en °C. Esta ecuación se derivó desde Iguchi & Ikeda (1995) para E. pacífica y se aplicó para E. mucronata.
La producción diaria de huevos se estimó desde: Pr = E × CWe/De
Donde Pr = tasa diaria de producción de huevos (mg C m-3 día-1), E = abundancia de
huevos en terreno (número m-3), De = tiempo promedio de eclosión calculado a
partir de la ecuación De = 8.0925 × e−0.1389T, donde T es temperatura (°C) y esta ecuación está descrita para E. pacifica en Iguchi & Ikeda (1994), y CWe = peso en C de un huevo, asumido con un factor de 0.4 del diámetro esférico equivalente de los huevos. El diámetro esférico equivalente se estimó midiendo el diámetro de huevos con un tamaño de muestra no inferior a 50 huevos.
- Producción anual
La producción anual de E. mucronata en el área y período de estudio, se obtuvo desde la ecuación:
(
Pg Pe)
dt P t t n i anual∫ ∑
= = ⎥⎦ ⎤ ⎢ ⎣ ⎡ + + = 1 1 PrDonde Panual = producción anual de la especie (g C m-2 año-1) , t = tiempo (días), i =
cada estimación de tasa de producción diaria total, n = número total de observaciones, y Pg, Pe y Pr como se definieron anteriormente.
La integración de P se realizó mediante interpolación lineal entre días (hasta 365), desde variaciones promedios mensuales de P para todos los meses muestreados e integración por cálculo del área bajo la curva, como se describe en Escribano & McLaren (1999). La varianza de P se estimó como:
(Pi
Pm)
n
P
Var
n i÷
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
−
=
∑
=1 2)
(
Donde Pm corresponde a una media anual de la tasa de producción diaria y n el número de observaciones.
Pm P Var P
CV( )= ( )
9.5. INDICADORES TRÓFICOS Y CONSUMO DE EUFÁUSIDOS POR RECURSOS