A
b
st
ra c
t
H
um
a ni
nf
ec t
i
o nfr
o
m
afr
ee
-l i
vi
ng
am
eb
ai
s oft
e nt
i m
e st
h
e
r e s ult
of
s om
et
y
p
eo
f
e x
p
os
u r et
ow
at
w
A l
t
h
o
ug
h
t
h i
s
i
s n ot a
lw
ay
st
r ue
f
o r al l
sp
e ci
e s of
am
eb
a,a
m
e
b i
ci
nf
e ct
i
o nd
ue t o
N
a
eg
l
e ri
a
f
aw l
e ri
c a ni
n v a ria
b l
y
b
et
r a c ed
t
o a sp
ec
i f
ic
i
nt
e r ac
t
i
o nw i
th
w
at
e rM
o s
t
oft
e
ni
t
re s u
lt
sfr
om
sw i m m i
ng i
nw
a
t
e r s co
nt
a
m i
n at e
d w it
h
t
h
e o rg
a
ni
sm
N
a
eg l
e ri
a
fa
w
l
e ri
i
s
a sm
a
ll fr
e e-l i
vi
ng
a
m
e
b
ofl
ag
e
l l
a
t
ef
o u nd m
ai
nl
y
i
nw
a
rm w
at
e rh
a
b it a t s
w
o rl d w i d
eT h
eo
rg
a ni
sm h
a
sb
e e n
f
o
u nd
t o
b
e
t
he e
ti
o
l
o
g i
c
ag
e n
t
o
f
a
d is e a s e
i
nh
um
a n sk
n ow
n a sp
ri m
a ry
am
eb i
cm
e ni
ng
o e n c ep
h
al i
t
i
s(
P A
M
)
T
h i
si
s a r a r edi
s e a s et
h
a
t
at
t
a ck
s
t
h
e ce
nt
r al
ne
r vo
us s
y
st
em
a
nd m
o st
oft
e
n r es u
lt
s
i
n r ap i d d
e at
h
A lt
h
o
ug h
t
h i
si
nf
e
ct
i
o nd
o e s
no t o c c
ur o
n a sw i d
ea s c
al
e a ss o
m
e ot
h
e
rm
o r ew
el l k
no
w
nd i
s e a s
es
,w h
at
s et
sit
ap
a rt
i
si
t
s v e ry
h i
g
h m
o
rt
al i
t
y
r at
eA p p
r o xi m
at
el y
ni
n et
y
-s
i
xp
e r c e nt
of
p
e
r so
n si
nf
ec t
ed i
nt
r a n a s al l
y
w i
t
h
t
h i
sm i
c r ob
ew i l l d i
ew i
t
hi
nt
w
ow
e ek
s aft
e rth
efi
rs t
s
y m p
t
om
s ap p
e a rT
h i
s st
ud
y
u se
d
t
h
eI
nt
e r n ati
o n al
L
i f
eS
ci
e n c es
I
n st
it
ut
e(
I
L
SI
)
/ U S
E
n vi
r o nm
e nt
al P
r ot
e ct
i
o nA g
e n cy
(
E P A
)
q
u a nt
it
ati
v e ri
sk
a s s e s sm
e nt
( Q
R A
)
a n al
y
t
i
c al
a
p p
r o
a ch
t
oe s t
i m
at
e
t
h
e ri
sk
so
f
sw i m m i
ng
-a ss o
cia t
ed
P
A
M
fr
o
m
N
a
eg l
e ri
a
fa
w
l
e ri
U
si
ng d
at
afr
om m i
c e e xp
e ri m
e nt
al l
y
i
nf
e ct
ed b
y
sw i m m i
ng i
n c o nt
am i
n at
ed w
at
e r,t
h
er
i
sk
of
a cq
ui
ri
ng
t
h i
sd i
s e a se
w
a sb
e
st
p
r ed i
ct
ed
u si
ng
al i
n e a rt
w
op
op
ul
at
i
o nm
od
el
T h
eg
r e at
e st
ri
sk
t
oh
um
a n sw
a sf
o u nd
t
ob
e
1 4 8
E
-0 6
w h
e nt
h
eh i g h
e st
e n vi
r o nm
e nt
al l
y
m
e a s u r ed
c o n c e nt
r at
i
o n of
o n ep
at
h
og
e ni
cfr
e e-l i
v
i
ng
am
eb
ap
e rfi
v em i l i l it
e r sw
a
s u s ed
T
h
ed
a
t
afr
om
Q
R A w
e re
c om p
a r ed
t o
ep i d
e
m i
ol
og i
c al d
at a
f
o rsw i m m i
ng
-a
s s o
ci
a t
ed
P A
M
E
st
i m
at
ed
ri
sk
s of
P
A
M
b
y
Q
R
A w
e r eg
e ne
r al l
y
c o n si
st
e nt
w it
h
A
c
k
no
w
l
ed g
e
m
e n
t
s
F i
r st a nd f
o r em
o st,I
t
h
a nk G
od f
o rt
hr o u
g
h H i m
al l
t
h i
ng
s a
r ep
os s
ib l
eW
it
h
o ut
H i
sg
ui d
a n c e,I
w
o ul d
n ot
ha v e
b
e e n ab l
et
o c om
e a sf
a r a sI
h
a v eN
e xt
,I
m
u st
g i
v em
a ny
sp
e ci
a
l
t
h
a nk
st
o
m
y
p
a r e nt
s, sis
t
e r s,f
am i l y
a nd fr i
e nd
sf
o r al l
t
h
el
o v e a nd
s up p
o rt
e xp
r e s s ed
to
m
eth
r o ug
h
o ut
m
y
l i f
eY
o u r e n c o u r ag
em
e nt
h
a st
r ul y
b
e e n ap
p
r e cia
t
ed
I w
o ul d l i k
eto
t
h
an
k D
r.M
a rk So
b
s e
y f
o
rh is a
d
v
i
s o
r sh i p
a
nd D
rD
o
nF
o
xf
o
rI l l
T
a
b
l
eo
f C
o nt
e nt
sA b
st
r a ct
i
A
ck
n ow l
ed
g
em
e nt s
i i
T
ab l
eo
f C
o nt e
nt
sH i
L
is
t
of
F
i
g
u r e s vi
L is
t
of
T
ab le s
vi i
L
I
nt
r od
u ct
i
o n1
IL
St
at
em
e nt
of O b
j
ec t
i
v e s3
i
n
L i
t
e ra
tu r
e
R
e vi
ew
4
A
G
e n e r al O
v e r vi
ew
of A m
eb
a s4
A
l
N
a
t
u
r al H i
st
o ry
of
F
r e e-L
iv
in
g
A m
eb
a s5
A
.1
aB
ac
k g
r o u nd
an
d D i
s
co
v e ry
o
f F
r e e -L iv
i
ng A m
eb
a s
6
A
.2
.D i
s e a s e sC
a u s ed b
y
F
r e e -L iv
i
ng
A
m
eb
a s
of
t
h
eG
e n u sA
ca n t
ha
m
o eba
7
A
.2
aA
ca n th
a
m
o eb
a
K
e ra
t
i
t
is
D i
s e a s ea
nd
t
he
R
ol
e
of C
o nt
a
ct
L
e ns
e s7
A 2
a
L
So
u rc e
so
f E
xp
o s u r et
o^
ca
w^/ w m
o eft
a
8
A
2
.a
.2
D i
ag
n o sis o
^ A
ca n th
a
m
o eba
K
e r at
it
is
9
A
2
.b
G
r a n ulo
m
at
o
us
A m
eb ic
E
nc
ep
h
al i
t
i
s9
A
.2
b
1
R
o
ut
eo
f E
xp
o
s u re
a nd
P
a t
h
op h
y
si
ol
o
g y f
o rG A E
10
A 2
.b 2
Po
p
u
la t
io n
M
o
st
A f fe
c t
ed w i
th G A E
1 0
A
.2
.
b
3
.D i
a
g
no
si
s a nd C
o nfi
rm
at
i
o no
f G A
E
1
1
A
3
D i
s e ase
C
a u s ed b
y F
r e e-L i
vin
g A
m
eb
a s of
t
he
G
e n u sA' a e
g
/
e r /a
1 1
A
3
.a
.R
o
ut
e of
E
xp
o
s u r e a nd P
ath
op h y
si
o
l
o
g y f
o
rP A
M
12
IV
A
3
.CD i
ag
n o si
s a nd
C
o nfi
rm
at
i
o n of
P A
M
1 3
A
.W
at
e rR
eg
ula
t
i
o
ns
1
4
B
1
H i
st o
ry
of
W
at
e rb
om
eT
r a n sm i
s si
o
n14
B
.2
.H i
st
o ry
of
W
at
e ra
nd A m
eb i
c
D i
s
ea s
e1 4
B
3
.E p i d
e
m i
ol
og
y
of
W
at e
rb
o
m
eA
m
eb i
c
E
nc e
p h
al i
t
i
s
1
5
B
.4
.C
u r re
nt
W
a
t
e rR
e
g
ul
a
t
i
o n s
15
B
.4
.a
S
u r
f
a c e
W
a
t
e
rT
re
at
m
e n
t
R
ul
e
1
6
B
.4
.b
.Sh
o rt
c o
m i
ng
so
f C
u
r r e nt
R
eg
ul
a
t
i
o ns
1
7
B
.5
.O
ve
r vie
w
of P
r
e vi
o
us
A m b i
en
t
W
at
e rR
eg
ul
a
t
i
o n s1 8
B
.6
.O
v e r vie
w
of P
r ev
io u
s
R
e
g
ul
a
t
i
o
ns
o nR
ec
r e at
i
on a
l
W
a t
e rs
2
0
B
.7
.R
e
g
ul
a t
i
o
ns
o nW
a
t
e rs
U
s e
d f
o r
Sh
e
l l fi
s
h G
ro
w i
ng
a
nd H
a r
ve s
t
in
g
2 3
C O
rg
a
ni
s
m
s
C
o
m p
ri
s
i
ng
t
h
e
G
e
n us
N
a
eg l
e ri
a
2
4
C 1
L i f
eC
y
cl
e of
t
h
eG
e n us
N
a
eg l
e ri
a
2
5
C
.2
.H i
st
o
ry
o
f
N
a
eg l
e ri
a
f
ow
le r
i
a nd P
ri m
a
ry A m
eb i
c
M
e ni
ng
o c
ep h
al i
t
i
s
2
5
I V
M
a
t
e ri
al
sa
nd
M
e t
h
o
d
s
2 6
A
.So u r
c e s o
f I
nf
o rm
a
t
i
on a
nd D
a
t
a
2 6
B
R i
sk A
s
s e s sm
e nt
M
et
h
od
s2 7
B
.1
.H
a z a rd
I
d
e
nt
i f
i c at
i
o n2 7
B
2 C ha r a c
t
e riz a
t
i
o no
f E
xp
o s
u re
2 8
B 3
C h
a ra
ct e
ri
za t
i
o
no
f
E
xp
o s u r eR
e sp
o ns
e3
0
B
.4
.R
i
sk C h
a
r a ct
e riz a
t
i
o n30
C
.A
na
l y
s
i
s o
f D
o s e
-R
e s
p
o
ns e
D
a
t
a
3
1
E
.C
o
m p
a r e
C
a
l
c u
la
t
e
d R i
sk
s
t
o
R
e
p
o
rt
e
d R
i
sk
s o
f P A
M
fr
o
m R
e c r e a
t
io n a
l
W
at e
rE
xp
os
u r e3 4
I
V
A
n
al
y
s
i
s
P h
a
se
3 4
1 0
H
a za
rd
I
d
e
nt
i f
ic
at
i
o nf
o rN
a
eg l
e ri
a
f
o w
l
e ri
34
2
.0
E
xp
o s u
re
A
s s
es
sm
e
nt
f
o
rN
a
eg l
eri
a
f
o w
l
e
ri
3
5
3
.0
E
xp
o s
ur e
R
es
p
o
ns e
f
o
rN
a
eg l
eri
a
f
o
w
l
eri
3 9
4
.0
R i
sk C h
a r ac t e r
i
za
t
i
o nf
or
N
a
eg l
e ri
a
f
o w
l
eri
4
4
4
.1
.R i
sk E
s
t
i m
a t
i
o n
4 4
4
.1
.a
.So u r c e s o
f U
n c e
rt
a
i
n
t
y i
n
t
h
e
R
i
sk
C
h
a
ra c
t
e
ri
za
t
io n
4 5
4
.2
.R i
sk D
e sc
ri p
t
i
o
n4 5
E
.C
o
m p
a ri
s o
nB
e
t
w
e e
nE
st
i m
a
t
e
d A
n
nu a
l E
x
p
o s u
re
E
ve
nt
s a
nd A
ct u a
l C
a s e
O
cc
u r re n c
es
4 6
V I C
o
nc
l
u s
i
o n5 0
V n
.F
ut
u r eR
e se
a rc
h
5 1
V I
L i
st
of F
i g
u r es
F ig
u r e1
, ;4
1
vu
L
i
s
t
o
f T
a
b
l
e sT
ab l
e
!
3
9
T
ab l
e2
4 3
T
ab l
es
4
3
T
ab l
e4
4 8
I
.I
nt
r od
u ct
i
o nI
nf
e ct
i
on s c
au
se
d b
y
a va
ri
e
t y
of m ic
ro
bi
a
l p
a
t
h
o
g
e
ns a
nd
a c
q
u
i
r ed
a s
ar e s u
lt
o
f
e x
p
o s u r et
o c o nt
am i
n a
t
ed w
a
t
e ra r e
no
t
un c o
nm
io
na
nd
o c
c u rw
o
rl dw i d
eE
v e
nt
h
o u
g h
p
u
b l i
c
h
e
alt
h m
ea
s u r es
h
a v eb
e
en e s
ta
b l i
s
h
e
d
t
oa
d d
re
ss th
eri
sk
s
fr
o
m
o
rg
a n
i
sm
s
r
e s
p
o
niu
b l
e
f
o rt
h
e s e
i
nf
e ct
i
o u sd i
s e a s e s
,t
h
e c o
nt
i
nu
ed
o
c c u r r e nc e
of
ce
rt
a
i
nw
at
e rbo
m
ed is
e as e
si m p l i
e s t
h
a
t t
h
e
co n
t
ro
l m
e
a su
r e sc
u rr e
nt
l
y
in
p l
a c e
ar
en
ot
a
d
e
q
u a
t
e
.T h i
s
i
s
w hy
s om
e
i l l
n e ss e s c
a u s ed b y p
a
t
h
o
g
e
n st
h
o u
g h
t t
ob
e ne
a rl
y
e
ra
d i
c
at
ed
o rc o
nt
ro
l l
ed
a
re
n
o
w
r ee
m
e rg i
ng
a
nd
c a u
si
n
g m
o
r eh
a rm
t
o
t
h
ep
ub l i
c's
h
e a
lt
h
.F
u rt
h
e
rm
o r e,t
h
e
r e a r e so
m
em i
c
ro
o rg
a ni
sm
s
k
n ow
nt o
c a u se
w
at e
rb
om
ed is
ea
s eth
a t
h
a
ve
no
t
b
e e
na
d d
re s s e
d
a
t
a
l l b y
c
u r r e nt
re
g
ula
t
io n s
.O
ne s
u ch
e
x am p l
e
i
s
th
e
fr
e e
-l i
vi
ng
am
eb
aN
a e
g l
e ri
a
f
ow
l
e ri
.T
hi
so
rg
an
i
sm i
sk
no
w
nt
obe
t
h
e ca
u s ati
v ea
g
e
nt
of
ad is e a s e
k
n ow
na s
p ri m
a ry
a
m
e
b i
c
m
e n
i
n
g
o e n c e
p h
a
l i
t
is
(
P A
M )
It
a
t t
a c
k
s
t
h
e c e
nt
ra
l
n
e r
vo u
s sy
st
em b y w
a
y
of
t
h
e na
sa
l
r ou t
ei
n a r ap i d
a nd f
ul m i
n a nt
m
a n ne
ra n
d h
a
s a ne
xt
r
em
e
l y h i g h m
o
rt
al i
t
y
r at e
of
>
9 5
%
T
h
em
a
j
o
ri
t
y
o
f
th
e c o
nfi
rm
e
d
ca s e s
h
a
v eb
e e na s s
o ci
at e
d w it
h
sw i m m i
ng
o r s om
e ot
h
e r r e c r ea
t
i
o
n al
a ct
i
vi
t
y i
nw
a rm w
at
e r s.I
t
i
s
n ow
k
n ow
nt
h
at t
h i
s o rg
a ni
sm
t
hri
v es
i
nt
h
e rm
al w
at
e r s,w h i
ch h
el p
s e xp l
ai
nw h
y
P
A
M
i
sm
o st
oft
e n c o nt
r a ct
e
d d
u
ri
ng h
ot
, s um m
e rm
o nt
h
sD
e sp i
t
et
h
ed
o c um
e nt
ed
c a s e so
f
P A
M
a
nd
t
h
e
re c o
g
ni
t
io
nt
h
at
t
h
e
ca u s a t
i
ve
o rg
a n
i
sm i
s u
b i q
uit
o u s
i
n na
t
u r al
s u r
fa
ce
w
at
e r s u s ed f
o rp ri m
a
ry
co
nt a c t
r e c r e at
i
o
n, aq
u a nt
i
t
at
i
v e ri
sk
a
s s es
sm
e nt o
f
t
h i
sp
ub l i
cT h
e
r e a r et
w
oi m
p
o
rt
a nt
r e as o
n sw h
y
i
t
i
sd
i
ffi
c ul
t t
op
e rf
o rm
aq
u a nt
it
at
i
v e ri
sk
a
ss e
s sm
e nt
of PA
M
ca u
s ed b y
N
a
eg l
e ri
a
f
cw
l
e ri
.F i
rs
t
,i
si
t
i
sv
e ry
d i
ffi
c u
l
t
t
oi
s ol
at
ea n
d q
ua n t
i
fy
t
h i
sfr
e e-l i
v
i
ng
a
m
eb
afr
om
t
h
e na
t
u ra
l
e
n vi
r o nm
e nt
.T h
e re
h
a v eb
ee
nc
as
es
o
f
P A
M
su
sp
e ct
ed
o
f b
e
i
n
g
a
s s o ci
at e
d w i
t
h
ap
ar t
i
c u
l
a rb
od y
o
f
w
a t
e r,y
e t e
xa
m i
n at
i
o n of
w
a
t
e
rs
am p l
e
sy i
e
l d
e
d
no
N
a
eg l
e ri
a s
p
e ci
es
S
e c o
nd
,m
o s
t
P A
M
p
a
t
i
e
nt
s
d i
ea
nd
t
h
er e
f
o
re
it
i
s
n ot
p
o s s
i b l
e
t
o
e xp
e ri m
e n
t
a
l l y i
nf
e c
t
h
um
a
ns
w i
t
h k
n o
w
na
m
o
u nt
s o
f
N
a
eg l
e
ri
a
f
o w
l
e ri
a
nd d
e
v el
o
p d
o s e
-re
sp
on s e
d
a t a
B
e c a u s e
t
h
e
i
n
f
e
ct
i
ve
t
ro
p h
o
zo
i
t
es
m
ult
i p ly
o
nc e
i
n si d
e t
h
eh
os
t
,i
t
i
s
no
t
p
o s si b l
e
t
o s
ur
m i
s ej
u
st
h
ow m
a ny
a
m
eb
a s
o
ri g i
n al l
y
e
nt e r
ed
t
h
e
na
s al p
a s s a
g
e s
.T
h
es e t
w
o
as
p
ec
t
sm
u st
b
e a
d d
re
ss
ed
t
oa s s e s s t
h
e
n
.S
t
at
em
e nt
of O
b
j
e cti
v e sT h
e o v e ra
l l p
u r
p
o se
o
f
t
hi
s r ep
o
rt
i
s
t
o
i d
e nt
if
y
a
nd
a
t t
e
m p
t t
o
as
s es s
t
h
e ri
sk
of
a
cq
ui
ri
ng
t
h
ed i
s ea s
ep
ri m
ar
y
am
eb i
cm
e ni
ng
o e
nc
ep h
a
l i
t
i
sfr
o
m
re
c re a
t
i
o n al w
a t e
rc o n
t
a ct
T h
e
sp
e c
i fi
c o
b
j
ec
t
i
v e s
a r ea s
f
o
l l
ow
s :
•
O b
t a
i
ni
nf
o
rm
at
i
o
n re
g
a
rd i
ng
t
h
ep
r e s e
nc e a
nd
o c c
u r re n
c eo
f
N
a
eg l
e ri
a
f
o w
l
e ri
•
A
cq
ui
r
ea
ni m
al d
o s
e-r e sp
o ns e
d
at a
o nN
a
eg l
e
ri
a
f
o w
l
e ri
i
n o rd
e rt
o e s
t
i m
at
e
t
h
e
n
u
m
b
e
ro
f
a
m
eb
a s n e c
e s sa
ry
t
o c
au s e
i l l
n e s s
.•
E
x t
ra
p
ol
a
t
e
fr
om
an
i m
al
t
o
h
um
a nt
o
g
et
a
na
p p
r o xi m
at
i
o na
st
ot
h
ed
ose n e
e
d
e
d
f
o
rh
um
a n
i
nf
e ct
i
o nt
o o c c u r•
U
s ei
nf
o rm
a t
i
on
ob
t
ai
n ed fr
om
p
r e
vi
o
u ss
t
ep
s
t
o c re
at
e a ri
s
k
ch
a
r a ct
e ri
z at
i
o nf
o
rN
a
eg l
e ri
a
f
o w
l
e ri
O
n ce a
l l
o
b
j
e ct
i
v e sh
a
v eb
ee
nm
et
,t
h
e re
w i l l b
e a ri
sk
a s s ess
m
e nt
f
o rm
ul
at
ed f
o rN
a
eg l
e ri
a
f
o w
l
e ri
t
h
at
w i l l g i
v ei
ns
i g h
t
a st
ow h
et
h
e rt
h
e r ei
s a ny
r e al d
a ng
e r of
a c
q
ui
ri
ng P A
M
fr
om
no
rm
al
, r e c r ea t
i
o n al w
a t
e r c o nt
a ct
•
C
o
m p
a
re
ca
l
c
ul
at e
d
r
i
sk
st
o a ct
u al
ri
sk
s-
A
ct
u al
r at
e s c al
c
ul
at
ed
a s a ra t
eb
a se
d
H L
L
i
t
e
ra
t
u
r eR
e
vi
ew
A
.G
re n e r al O
v e r vi
ew
o
f A m
eb
as
A m
e
b
a
sa
re
co
ns
i d
e
re
d
t
h
e
m
o s t
p
rim i
t
i
ve o
f
a
l l
a n
i m
a
l
s a
nd
a
re c
l
a s s
i f
i e
d i
n
t
h
eK i
n
g d
om P
r ot
i
st a
(
W
o r
d
1 9 9 6
)
.T h
ey
a r e
f
u
rt
h
e
rc
at
eg
o r
i
ze
d
a s
p
r o
t
o zo a
ns
b
e
ca u s e
t
h
e
y
a
re u n
i
c e
l l
ul
a
r ,e u c a
ry
o
t
i
c o r
g
a
s
m
s.T h
e
y
a
l
s o
l
a c
k i
nt
e
r na
l
o
rg
a
ns
b
u
t
p
o s s e s s
t
h i
nc e
l l
m
em b
ra
n e s,a
s em i
ri g i d l
a
y
e
r of
e
ct
op l
a s
m
, ag
r a n ul
a r,j
e
l l y l i k
e e nd
o
p l
a
sm
, a nd
an
o v al
n u
cl
e u
s.I
n
p
a rt
i
c ul
a r,t
h
ey
a
re c
h
a
ra
ct e r
i
ze
d b
y
t
h
e
i
rm
e
t
h
od
of l
oc o
m
o
t
i
o n
,
w hi
ch
c
o n s
i
st
s o
f
e
xte
nd i
ng
c
y
t
op l
a s
m
o
ut
w
a
rd
t o
f
o
rm p
se
ud
o
p
o
di
a
i
no
rd
e
rt
o a c
h i
e
v em
o v em
e nt
(W
o
rd
1 9 9
6
)
A m
eb
a s al
s o u s et
h
e se
"f
al
s ef
e et
"f
o
rf
e ed i
ng
.Sm
al l
e ro
rg
an
i
sm
s,u
su
al l y b
a
ct
e ri
a
,se r v
e a
st
h
ep
ri m
a
ry
s ub
s t
ra t
ef
o rt
h
e
se o
rg
a ni
sm
s(
S
al
va
d
o rR
o
d
ri g
ue
z-Z
a r a
g
o z a1
9 9 4
)
.F
o
rm
a
t
i
o
n of p
s e
ud
op
od i
a
i
si
nd
u c ed b y
c
h
e
m i
c
al
st
i m
ul i
g i
v e n of f f
r om
s o o n-t
o-
b
e e ng
ul f
ed
ce
l l
s(W
o rd
19 9 6
)
T h
eh
u nd
re
d
s of d i ff
e re
nt
o r
g
a
ni
s
m
s
c om p
ri
s
i
ng
t
h
ea
m
e
b
o
i d g
ro
up
r a ng
ei
ns
i
z efr
om
ab
o
ut
0 2
5
t o
2
5
m m
M
o st
a
re
i
n
h
a
b i
t
an
t
s of fr
e
sh w
at
e ra
nd
a r e co
m m
o n
l
y
f
o u nd l i
vi
ng
o n aq
ua
t
i
cp l
a nt
s
a nd i
nm
oi
st
g
r o u nd
M
o
st
am
eb
a sa
r eh
a
rm l
e s s,m i
c
r o s c op i
c c r e at
u r e st
h
at
sp
e nd
t
h
e
i
rl i
v
e sw
a
nd
e r
i
ng
a
b
o
ut
i
n so
i l
,m
u
d
a nd w
at
e
r, o c ca
si
o n al l
y
ca t
ch i
ng f
o od
a
nd
r ep
r od
u ci
ng b y
b i
n a ry
f
i s si
o n(
S
chm i d
t
,G D &
R
ob
e rt
s,L
S
1 9 8 9
)
H
ow
e v e r,t
h
e r ea
re
af
ew
sp
e ci
e s of
a
m
eb
a st
h
at
a r ep
a r as
i
t
e s of
o
t
h
e r o rg
a n
i
s
m
s(
S
c
hm i d
t
,e t
al 1
9
8
9
)
, a nd
,t
h
e o n e s of
i l l
ne
s s a nd
e ve
nd
e at
h i
nh
um
an s
.A 1
.N
at
u
ra
l H i
st
o
ry
o
f F
r e e
-L i
vi
n
g A m
eb
a s
F
r e e-l i
vi
ng
a
m
eb
as
a r eg i
ve
nt
h
e
i
rn
am
eb
ec a u
se o
f
t
h
ei
ra
b
i l i
t
y
t
o
l i
v ei
nt
h
e
e n v
i
ro
nm
e nt
w h
e r ea
l l
o
f
t
h
e
i
rf
o od i
s a v
ai l
a
b l
en a
t
u ra
l l y
(
V i
s v e
s v a ra
,G S
1
9 9 3
)
.I
na
d d i
t
i
o
n,t
h
ey
p
os s
es
st
h
e ca
p
ab i l i
t
y t
o s u
r vi
v
ea
nd p
e
r si
st
i
n
t
h
e e n
vi
r on
m
e nt
w i
t
h
o u
t t
h
en
e ed f
o rh
o s
t
st
o a
i d i
nt
h
e
i
rd
ev
el
op m
e
nt
T h
ey
a r e ub i q
u
i
t
o
u si
nn
at
u r e a nd
l i
v
ei
n aw i d
e r a
ng
e o
f d i
ve
rs e e
n vi
ro n
m
e nt
s
(
R
o
d
ri g
u e z-Z
a
ra
g
o
za
19 94
)
,i
n c
l
u
d
i
ng fr
e s
h
a n
d
fr
o z e nw
at e
r;
ve
g
et a
b l
e s,h
e at
i
ng
, ve
nt
i l
a
t
i
n
g
a
nd
a
i
r co
nd it
i
o
ni
n
g
u
ni
t
s
;
c o o
l i
ng
t
o
w
e
r so
f
el
ec
t
ri
c
a nd
n u c
l
ea
rp
o
w
e rp
l
a nt
s;
s ew
ag
e;
m
ed i
ci
n al p
o o
l
s;
d
a
it
al
t
r e at
m
e nt u
ni
t
s;
d i
al y
si
s
u ni
t s
;
b
a c
t
e ri
a
l
,fr
i ng
al
, a nd m
am m
a
l i
a
n ce
l l
c ul
t
u r es
;
c
o nt
a ct
l
e n s s ol
ut
i
o n s;
c
o
r n ea
l
s c
ra
p i
n
g
s
;
sk i
nl
e s
i
o
n s;
a
nd
t
h
e
ce
nt
ra
l
n e
r vo
us s
y
s t e
m
o
f h
um
a n s
(
V i
s
ve s
va
ra
19 9 3
)
T h
e
s e o rg
a ni
s
m
sl i
v
ea
t
i
nt
e
rf
a c e s s
uc
h
a sw
at
e
r-s oi l
,w
at
e
r-a n
i m
a
l
,w
at
e r
-p l
a nt
,w
at
e
r-m
r ,e t c
.,
w h
e re t
h
ey
f
e e
d
o
nb
a c t e
ri
a
,f
u ng i
,y
e a st
s,a
l g
ae
,a
nd p
r ot
o z o ai
nc
l
ud i
ng
o
t
h
e
r am
eb
a s(
R
odri g
u e z-Z
a ra
g
o z a1 9
9 4
)
F
re
e-l i
vi
ng
am
eb
a s a r e s o c o sm
op
ol i
t
a n a s ag
r o up
t
h
at t
h
ey
w
e r e vi
rt u a
l l
y
o v e rl
o ok
ed b
y
m
ed i
c al
s ci
e nt
i
st
sf
o ra
l
o ng
t
i m
e(
D
um
a,R
.J
,
H
e
lw i g
,W
.B
A
.l
a.B
a c
k g
r o u nd A
n
d D i
s
c o ve
ry
of
F
re e
-L
i
vi
ng A
m
eb
a s
I
n1 9 3 0
Si
rA l d
oC
a
st
el l
a
ni f
o
u nd
a nd i
s ol
at
ed
a
fr
e e-l i
vi
ng
, ap p
a r e nt
l
y
h
a
rm l
es
sa
m
eb
ag
r ow i
ng i
na
y
e a
st
c
ul
t
u re
.H
o
w
ev
e r,it
w
a s no
t
u nt
i l
1 9 5 7 t
h
at a
m
eb
a
sw
e r eo
b
s
er
ve
d
t
o
re
nd
e
rc
y t
o
p
at
hi
ce
f f
e c
t
s o nc o
nt
am i
na
t
e
d
c el l
c
ul
tu r
e s
.O
n e
y
e a
rl
a
t
e
r,C l y d
eC
ul b
e
rt s o
n,o
f E l i
L
i l l
y
L
a
b
o
ra
t
o
ry
,
w
a s
th
efi
rs
t t
o
p
r o
du c
e
d is e a
s e c a
u se
d b y
t
h
e
se a
m
eb
a si
nla
b
o ra t
o ry
a ni m
a
l
s.P
ri
o
rt
o1 9
5 8
t
h
e
y w
e
re
t
h
o ug h
t o
f
a
sh
a rm l
e s s
c r
e
at
u
re
s a nd m
o re o
f
ab io
l
o
g i
c c
u ri
o
si
t
y
ra
t
h
e rt
h
a n an
y p
o
ss
i b l
et
h
re a
t
t
oh
e al
t
h
(
D
u
m
a,e
t
.a
l
1
9
7 8
)
T h
ed i
s c o
v e ry
t
h
a
t
a
fr
ee
-l i
v
i
n
g
a
m
e
b
aw
a
st
h
e e
t
i
ol
og i
c a
g
e nt
o
f d i
se a
s ei
n
m
a
m m
a
l
s c
am
ea
b
o ut
q
ui
t
eh
a
p h
a za r
d l y
(M
a
rt
i
ne
z19
9 3
)
.W
h
e nt
h
e
va c c
i
n ef
o rp
o
l i
o
w
a
sb
ei
ng
t
e st
e
d f
o
r sa
f
et
y
o n
t
i
s s u
ec
ult
u re
p l
a
t
e s,o
n eg
r o u
p
o
f p l
a
t
es
w
e
re n o
t
i
c
ed
t
o
c
o
nt
ai
np l
aq
ue
s,w h i
ch
o
ft
e ns
ug g
e
st
t
h
ep
r e s e n c eo
f l i
v e vi
r us
p
a rt
i
cl
e s.T h
e
s ep
l
a t
es
w
e
re
w
a
sh
ed
an
d m i
c ew
e
re
i
n o c u
l
a t e
d w i
th
t
h
e
p l
a t e
w
a s
h i
n
g
s
.Sh
o rt
l y
t
h
e r e a
ft
e r
,
t
h
e
i
nf
e ct
e
d m i
c
ed i
e
d fr
o
m m
e
ni
ng
o e n ce
p h
al i
t
is
,a
nin
fl
am m
at
io n
o
f
t
h
em
em b
r a n e s of
t
h
e
b
ra
in
a n
d
s
p i
n a
l
c o
rd
a
nd
t
h
eb
ra
in
i
t
s e
l f
B
e c a u se
t
h
e
p l
a
q
u
e sw
e
re
t
h
o ug h
t
t
oh
a
v eb
e e np
ro
d
uc e
d by
a
vir
u s
,a n o n a
t t
e
nu a
t
ed
o
r vi
r ul
e
nt
f
o r
m
o
f p
o
l i
o v
i
r
us
w
a s o r
i g i
n a
l l y
s u
s
p
e ct
ed
a s
t
h
e c
ul p
ri
t
H
ow
e
v e r up
o
nfi
i rt
h
e re
v al
u at
i
o
n,a
b
n o rm
a
l
c el l
sw
e
re
f
o im d i
nt
h
eb
r ain
s
of
t
h
ein o c u
la
t
ed m i
ce
, a nd
re
e x am i
n at
i
o no
f
t
h
ep l
at e s
u n c o v e r ed
t
h
ep
r es
e nc e
o
f
a
fr
e e
-l i
v
i
n
g
a
m
e
b
a
.S
o o
na
ft
e
r,a c
om m
o n,s
m
a
l l
,fr
e e
-l i
vi
ng
am
e
b
a n ot
ed
t
o o c cu
ra t
t
i m
e
sa s a n a
i
r
b
o r n ec o
nt a
m i
n a nt
of
c el l
c ul
t
u r e sw
a si d
e
nt
i f
i ed
O f
t
h
ehu n
d
re
d
so
f
A
ca
nt
h
a
m
o eb
a
, a nd
t
h
e n ew l
y
d i
sc o v e r e
d l
ep
t
om
y
xi d
am
eb
ah
a v eb
e
e nf
o u nd
t
o c au s e
h
um
a nd i
s
e a s e(
V i
s v e s va
ra
1
9
9 3
)
.A 2
.D i
s e as
e sC
a
u se
d
B
y F
r ee
-
L i
vi
n
g A
m
eb
as
O f T h
eQ
e n u s
A
c a n t
h
a
m
o
eb
a
Si
n u si
t
i
s,k
e
r at
i
t
i
s, a n
d g
r a n ul
om
at
o
u sa
m
eb i
c
e n ce
p h
al i
t
i
s
(
G A E
)
a
re
t
h
eh
um
a
ni l l
ne
ss e
s ca u
se
d
b y
va
ri
o u s s
p
e ci
e s
of A
ca
n
t
h
a
m
o eb
a
C
u
rr e n
t
l y
,A
c
a
nt
h
a
m
o eb
a
k
w
a
t
i
t
i
si
s a
m
a
j
o
rc o
nc e
rn
b
e c a u s e o
f i
t
s
as s o c
i
a t
i
o n
w i
t
h
c o
nt
a c
t
l
e n s
us
e.A l
e s s
c
o
m m
o
ni l l
n e s s a s s o c
i
a
t
e
d w
i
t
h
t
h i
s
am
eb
a
,g
ra n
ul
o
m
a
t
o
us a
m
eb i
c e n
c ep h
a
l i
t
i
s
,a
l
s o
g
am
er s a
t t
e
nt
i
o n
b
e c a u
s eo
f
t
h
e
g ri
m
o
ut
l
o o
k f
o
rp
e rs o
n si
nf
ec
t
e
d w i
t
h
t
h
eo
rg
a ni
s
m
A 2
.a
A
ca n
t
h
a
m
o eb
a
K
e
ra
t
i
t
i
s
D i
s e a s e an
d T h
e
R
o
l
e
O
f C
o
nt
a c
t
L
e
nse
s
A
ca
nt
h
a
m
oe
b
a
k
e r at
i
t
i
si
s
ad i
s
e ase
t
h
a
t
af f
e ct s t
h
ee
y
ea
nd i
sp
r e c o nd i
t
i
o
ne
d b
y
c o
rn
e al
t
ra u
m
a
W
h
e n e xp
o s
u re
t
oA
ca
nt
h
a
m
o eb
a
p
olyp h
a
g
a a
ri
se s
, e ve
nt
h
e
sl
i
g h
t
e st
d
a
m
a
g
e
t
ot
h
e c o
r ne
ac a n a
l l
o
w
t
h
e
o rg
a
ni
sm
a
na
v e n ue
f
o re
nt
ry i
nt
o
t
h
e
ey
eT h
ed i
s e
as e
b
eg i
ns
w i
t
h m i l d i
nf l
a
m m
at
i
o n a
nd p
r og
r e s s e st
oi
nc
l
ud
e
s e v e r ep
a
i
ni
nt
h
e
l
at e
rs
t
a
g
e sH
o
w
ev
e
r,t
h
em
o s
t
i m p
o
rt
a n
t
a s
p
e
ct o
f
t
hi
s
i
nf
e ct
i
o
ni
si
t
sp
o
t
e nt
i
al
t o
ca
u s ep
e
rm
a n e nt
vi
si
o ni m p
ai
rm
e nt
, a nd
e ve
nb l i
nd
n e ss
(
A
s
b
el l
1
9
9
3
)
.Si
nc e a
b
o
ut
1 9 8
5
,w h
e nt
h
e
us e
of
c o
nt
a
ct
l
e n se
sd
ra
m
at
i
c al ly i
nc
r e a s ed
,t
h i
sin c
i d
e n c e of
t
h i
sin
f
e ct
i
o
nf
o u
nd
t
h
a t
8
0%
of
r ep
o rt
ed
ca
se
sw
e r efr
om le n
s
w
e a r e rs
.M
o
re
ov e r
,t
h
ea
s so
ci
a
t
i
o
nb
e
t
w
e e
nt
h i
s
in
f
ec
t
i
o n
M
id
c o
nt a c
t
le
ns
us e
h
a s
b
ee
nm
o re
s
p
e ci fi
ca
l l
y
no t
i
c ed i
n s oft l
e
n sw
e a re r
s.I
n ad d it
i
o n, s e v e n
t
y
-
fi
ve
p
e r c e nt o
f
th
ein v
e s
t
ig
at e
d
c a s
e s u se
d d
a
i l y
-w
e a
ro
re
xt
e nd
e
d
-w
ea
rso
ft h y
d
ro
g
e
l l
e
ns e
sI
t
i
s
k
n ow
nt
h
a t a
l l m
od
e
r nle n s e s
c
o nt
ai
n ac
e rt
ai
n am
o u nt
of w
at
e
r,w h i
ch
s e r v es
a st
h
em
ed i
um fo r
o x
y g
e nin
fl
u xT
h
ew
at
e
r co
nt e
nt o
f
so
ft h
y
d
ro
g
e
l l
e ns e s
i
s5
0
-7
5
%
,
b
ut
m
o re
i m p
o rt
a nt
l
y
,t
h
e c ap
a
cit
y
o
f
t
h
e s e
l
e
nse
s
t
o
ab
s
o rb m
at
e ria
l
si
sin
p
r op
o
rt
io n
to
t
h
e
i
rw
a t
e rc
o nt e
nt
.T h
e re
f
o
r ep
ot
e
nt
i
al p
at
h
o
g
e n sfr
o
m l
e
n s ca s e
s, c
le
an
in
g
s ol
ut
io
n s, a nd
t
h
ep
e
r so
n's
ha
nd
s c a n
b
e
t
r a
nsf
e r re
d
t
ot
h
e
le n s
e s,a
nd
ul
t
i m
at e
l y
t
h
ep
e
r so
n,t
hr o u
g h d i
re c
t
c o
nt
a c
t
.A
.2
.a
.1
So u
rc e s
O f E
xp
o su r e
T
o
A
c cnt
h
a
m
o eb
a
I
t
i
s t
h
o u
g h
t
t
h
a
t
in
f
ec t
i
o ni
s a cq
ui
r ed
a nd
p
e
rp
e t
u at e
d m
os t o
ft
e nt
h
ro
ug h
t
he
c
l
e a ni
ng
a
nd d i
s
in
f
e c
t
i
o
np
r o ce s se s
o
f
c
o nt
a ct
l
e
n s u se
.B
ef
o
re
t
h
eli
nk b
e
t
w
ee
nA
ca
nt
ha
m
o eb
a
k
e
ra
t
i
t
is
a
nd
co
nt
a c
t
l
e n s
w
e
a rw
a s r e al i
z ed
,t
h
ei m p
o rt
a
n ce o
f
a
vo
i d i
ng
t
a
pw
at e
rin
t
h
e
cl
e a
ni
ng
a
nd d i
s
in
f
e c
t
i
o n
p
r o
ce s se s
w
a sn o
t
a
pp
r e ci
a
t
ed
Si
n c et
h
e n,t
h i
s
fr
e e-l i
vi
n