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Daniel R. Brooks (1951) es un helmintólogo especialista en trematodes digeneos. Estudió con M. H. Pritchard, quien a su vez trabajó con Harold Manter. Desde el comienzo de su carrera, estuvo interesado en el tema de la co-evolución de los parásitos y sus hospedadores (Klassen, 1992: 583). En un artículo pionero, Brooks (1977) introdujo por primera vez el método cladístico de Hennig para estudiar a los helmintos.

La cladística de los parásitos, combinada posteriormente con los aportes de la biología molecular, se corresponde con lo que dice Kitcher respecto del impacto de la biología molecular en la teoría evolutiva. En el caso de la parasitología y de la helmintología, esto significó utilizar la cladística de Hennig para realizar cladogramas y árboles filogenéticos para los distintos grupos de helmintos, determinando cuáles de ellos son grupos naturales en base al concepto de grupo monofilético. Posteriormente, se utilizaron las herramientas de la biología molecular para corroborar y dar soporte a las hipótesis filogenéticas que se plantearon utilizando los conceptos de la cladística.

Brooks (1977) utilizó la cladística de Hennig para estudiar la historia evolutiva de los trematodes plagiorquidos que parasitan a las ranas y sapos. Los plagiorquidos son un orden25 dentro de la clase de los trematodes digeneos. Dentro de ese orden, Brooks primero estableció un cladogarama para doce géneros, y luego se enfocó en las especies del género

Glypthelmins, para las cuales estableció un cladograma de especies. Finalmente, proporcionó

un tercer cladograma que muestra los distintos continentes y zonas geográficas que se corresponden con el cladograma de las especies del género Glypthelmins.

Brooks introdujo en la helmintología los conceptos y términos técnicos de la cladística de Hennig. En particular, los principales términos que utilizó fueron: “grupo monofilético”, “grupo parafilético”, “grupo polifilético”, “características primitivas” y “características derivadas”. Un grupo monofilético es un conjunto de organismos que descienden de un ancestro en común. Los grupos monfiléticos son los únicos grupos

naturales. Los primates, por ejemplo, son un grupo monofilético, porque todos ellos descienden de un ancestro en común. Por el contrario, hay otros dos grupos que no son naturales, sino artificales: los parafiléticos y los polifiléticos. Un grupo parafilético es un conjunto de organismos en donde se incluyen solamente algunos de los descendientes de un ancestro en común, dejando de lado de manera artificial a los demás. El ejemplo clásico de un grupo parafilético es el de los reptiles. El motivo reside en que todos los organismos que llamamos “reptiles” descienden de un ancestro en común, pero las aves también descienden de ese mismo ancestro, y no se las suele considerar dentro del grupo de los “reptiles”. Sin embargo, cuando trazamos una separación entre “reptiles” y “aves”, esa separación es artificial. En realidad, forman parte de un mismo grupo, porque tienen un ancestro en común. Un grupo polifilético es un conjunto de organismos que no descienden de un ancestro en común. Por ejemplo, si decimos que existe un conjunto llamado “animales voladores”, e incluimos allí a los murciélagos, los flamencos y las abejas, entonces ese grupo es polifilético, porque esos organismos no descienden de un ancestro en común.

Estos tres conceptos son de gran interés para las reflexiones filosóficas acerca de la helmintología, porque el conjunto de organismos que llamamos “helmintos” no es un grupo natural. Es un grupo polifilético, porque no descienden de un ancestro en común. De hecho, el mejor ejemplo de esto es el conjunto que Linneo llamaba “Clase Vermes”. Se trata de un gran grupo polifilético, donde Linneo no solamente incluía a los cestodes y a los nematodes, sino también a los cefalópodos, como los pulpos y los calamares.

¿Cómo sabemos si un grupo es monofilético o no? Esto se determina en base a las características o rasgos que presentan los distintos organismos. Hay dos tipos de características: primitivas y derivadas. Las características primitivas que varios organismos tienen en común son indicadoras de un parentesco amplio, mientras que las características derivadas en común son indicadoras un parentesco más específico. Por ejemplo, la presencia de glándulas mamarias es una característica primitiva, y en este sentido indica un parentezco amplio entre todas las especies de mamíferos. Por el contrario, la presencia de un pliegue de la piel llamado “bolsa marsupial” o “marsupio” es una característica derivada, e indica un parentezco restringido entre algunos mamíferos, los marsupiales, como los canguros y los koalas. Brooks explica estos conceptos y utiliza varios ejemplos de helmintos para ilustrarlos:

“Si los rasgos exhibidos por cualquier especie son una combinación de características primitivas y derivadas, entonces los rasgos compartidos por dos o más especies serán indicadores de una relación filogenética entre ellas. Los rasgos primitivos en común indican relaciones filogenéticas generales, mientras que los rasgos derivados en común indican relaciones filogenéticas más particulares. Dos especies que comparten un rasgo derivado están estrechamente emparentadas entre sí. Por ejemplo, los digeneos adultos Strigeidos tienen cuerpos llenos de parénquima; este es un rasgo general de los platelmintos e indica, en un sentido general, que los Strigeidos están relacionados con otros platelmintos. Los Strigeidos también tienen miracidios, etapas larvales iniciales que se encuentran en todas las especies de digeneos. Esto indica que los Strigeidos están relacionados, en un sentido general, con todos los digeneos. Finalmente, todos los Strigeidos tienen una estructura en la superficie de la parte ventral del cuerpo, llamada órgano tribocítico. Este órgano se encuentra solo en los digeneos Cianocotílidos, Diplostomátidos y Strigeidos. Este rasgo nos dice que los Strigeidos están relacionados, en sentido particular, con los Cianocotílidos y los Diplostomátidos; es decir, que esos tres grupos están estrechamente emparentados etre sí.” (Brooks, 1985: 719)

Con estos conceptos, tomados de la cladística de Hennig, Brooks fue capaz de plantear nuevas preguntas significativas dentro de la helmintología. La mayoría de ellas son extremadamente específicas, pero también son precisas y novedosas. Por ejemplo, respecto

de los trematodes, plantea la siguiente pregunta: “¿Debería la clasificación de los digénenos basarse en caracteres larvales (especialmente cercariales) o adultos?” (Brooks, 1985: 723). Las preguntas de esta índole no se limitan al caso de los trematodes, sino que también se pueden formular respecto de los helmintos en general. Por ejemplo, Brooks hace la siguiente pregunta respecto de los helmintos en general: "Si dos especies de helmintos intestinales habitan diferentes partes del intestino, ¿la separación se debe a la exclusión competitiva por parte de la especie contemporánea, o se debe a diferencias en la preferencia de sitio por parte de sus ancestros?" (Brooks, 1985 : 725). Hay muchas otras preguntas significativas similares en sus textos. Sin embargo, consideramos que en su obra hay una pregunta significativa fundamental, cuya forma es la siguiente: “¿Los helmintos del grupo “G” forman un grupo monofilético?”.

Hay una gran cantidad de enunciados aceptados acerca de los trematodes digeneos en sus trabajos; casi todos se refieren a las morfologías de las sucesivas etapas larvales y de los estadios adultos de distintas especies. Por ejemplo, en el caso del género Glypthelmins, consignó 11 características morfológicas en común, incluyendo el tamaño de la vesícula excretora, la extensión de la espinación tegumental, y el radio de la ventosa, entre otras (Brooks, 1977: 281-282). Veremos varios de estos enunciados cuando examinemos su esquema explicativo. Brooks también fue el primer autor en introducir cladogramas en la helmintología.

En consonancia con la pregunta significativa fundamental anteriormente mencionada, consideramos que el esquema explicativo fundamental que introdujo en la helmintología es el siguiente. Lo llamaremos “Grupos monofiléticos”:

GRUPOS MONOFILÉTICOS

Pregunta: ¿Los helmintos del grupo "G" forman un grupo monofilético? Respuesta:

1) Un grupo monofilético es aquel en el cual se incluye a un ancestro y toda su descendencia.

2) Las especies del grupo "G" tienen N características morfológicas en común.

3) Cada una de las N características morfológicas del punto anterior tienen Z estados posibles. Esto significa que hay variación en cada una de esas características.

4) La comparación de las características morfológicas anteriores, junto con sus variaciones de estado, permiten elaborar un cladograma o árbol filogenético donde se muestra que todas ellas descienden de un ancestro en común.

Por lo tanto, 5) Los miembros de "G" forman un grupo monofilético. Veamos ahora una instancia concreta del esquema anterior:

Instancia concreta de GRUPOS MONOFILÉTICOS

Pregunta: ¿Las especies del género Glypthelmins forman un grupo monofilético? Respuesta:

1) Un grupo monofilético es aquel en el cual se incluye a un ancestro en común y a toda su descendencia.

2) Las especies del género Glypthelmins tienen 11 características morfológicas en común: i) tamaño de la vesícula excretora; ii) extensión de la espinación tegumental; iii) radio de la ventosa; iv) extensión anterior del útero; v) extensión lateral del útero; vi) proporción entre la ventosa oral y la faringe; vii) posición de los testículos; viii) extensión de los

folículos vitelinos; ix) promedio de la longitud de los huevos; x) vesícula seminal interna; xi) tipo de espinación tegumental (Brooks, 1977: 281-282).

3) Cada una de las 11 características morfológicas del punto anterior tienen entre dos y tres estados posibles. Esto significa que hay variación en cada una de esas características, según la especie de Glypthelmins (Brooks, 1977: 281-282).

4) La comparación de las características morfológicas anteriores, junto con sus variaciones de estado según cada especie, permiten elaborar un cladograma o árbol filogenético donde se muestra que todas ellas descienden de un ancestro en común (Brooks, 1977: 282)

Por lo tanto, 5) Las especies del género Glypthelmins forman un grupo monofilético. Este esquema explicativo hubiera sido imposible de formular antes del trabajo de Hennig, porque no se tenía el concepto de grupo monofilético.

La autoridad que recibió Brooks por la introducción de la cladística en la helmintología fue notable. Klassen (1992) lo incluye dentro de la historia de de los estudios co-evolutivos. Desde 1977 hasta la actualidad, tanto Brooks como muchos otros autores publicaron trabajos donde se utiliza la cladística para estudiar otros grupos de trematodes, y también de cestodes y nematodes. La cladística fue casi inmediatamente incorporada dentro de la práctica de consenso de la helmintología.

La habilidad observacional de Brooks es comparable a la del primatólogo veterano del ejemplo de Kitcher. Por otra, se trata de observaciones novedosas, ya que se busca comparar las características primitivas y derivadas con el objetivo de identificar grupos monofiléticos de helmintos.

El principio metodológico usado por Brooks es el de Hennig, podríamos denominarlo “el principio cladístico”. Dice lo siguiente respecto de Hennig:

"Hennig se opuso a los esquemas filogenéticos que se basaban en antecesores hipotéticos, idealizados como "arquetipos". Afirmó que todas las especies se componen de rasgos ancestrales y derivados; por lo tanto, no existe tal cosa como "los arquetipos" que, por definición, son completamente primitivos. Esta afirmación llevó directamente a la metodología propuesta por Hennig." (Brooks, 1985: 719)

La metodología a la que se refiere Brooks en esa cita es la de identificar tanto las características primitivas como las derivadas para realización de cladogramas que representen a los grupos monofiléticos.