El interés principal de Hermann Von Ihering (1850-1930) no era parasitológico, sino geológico. Específicamente, quería encontrar evidencias que dieran soporte a la idea de que los continentes del hemisferio sur habían estado juntos en un pasado remoto, formando un gran continente que luego se fragmentó. No encontró evidencias geológicas acerca del movimiento de los continentes, motivo por el cual buscó evidencias biológicas, particularmente parasitológicas. Al hacerlo, inició las investigaciones en torno a la co-
Von Ihering estaba de acuerdo con Darwin y Wallace en que las especies evolucionan. Sin embargo, rechazó el concepto de selección natural. Sostuvo que el mecanismo principal de la evolución es el aislamiento geográfico. Es decir, que las especies evolucionan cuando han quedado geográficamente aisladas entre sí, ya sea por la deriva de los continentes, la formación de las montañas, o el surgimiento de las islas. Su argumentación para defender la teoría de la deriva continental comienza por dirigir la atención del lector a la parasitología, introduciendo una distinción entre dos tipos de hospedadores: autóctonos (o endémicos) y alóctonos (o cosmopolitas). Los primeros tienen “parásitos específicos”, es decir, que sólo se los encuentra en esos hospedadores, nunca en otros. En cambio, los segundos tienen varias especies de parásitos, que no parecen estar restringidos a esos hospedadores, sino que se los encuentra en especies muy diversas de hospedadores (Klassen, 1992: 575). A pesar de que estos conceptos parasitológicos no parecen tener ninguna relación con la teoría de la deriva continental, veremos cómo von Ihering propuso una articulación entre ambas cuestiones. Sus tres preguntas fundamentales son las siguientes: "¿Por qué los hospedadores H y H’ se encuentran, respectivamente, en las regiones continentales C y C’?", "¿Por qué el parásito X, en términos evolutivos, se encuentra en el hospedador H?", y "¿Por qué, en términos evolutivos, en los hospedadores H y H' se encuentra el parásito X?"
Para ilustrar la relación tripartita entre los parásitos, sus hospedadores, y la deriva continental, von Ihering recurrió al siguiente ejemplo concreto:
“No se sabe hasta dónde se extiende la alianza entre los animales inferiores; pero Aeglea laevis se encuentra tanto en Chile como en Rio Grande do Sul, en ambos lugares con el parásito Temnocephala chiliensis. Este parásito se encuentra aquí también viviendo en Parastacus y Ampullaria canaliculata.” (von Ihering, 1891; citado por Klassen, 1992: 575)
Conviene aclarar a qué animales se está refiriendo en la cita anterior. Aeglea laevis es una especie de cangrejo, conocido popularmente como “cangrejo tanque”, Parastacus es un género de langostas de agua dulce, y Ampullaria canaliculata es un caracol marino, conocido como “caracol manzana”. El parásito al que se refiere, Temnocephala chilensis, es una especie de platelminto marino perteneciente al grupo de los temnocéfalos.24
Von Ihering se preguntaba cómo se podía explicar que la misma especie de parásito se encuentra no solamente en distintas especies de hospedadores, sino también en especies que habitan zonas geográficas muy alejadas entre sí. Su respuesta es que este hecho sólo se puede explicar si suponemos que los ancestros de esos hospedadores habitaron, en un pasado muy remoto, una misma zona geográfica que miles de años después se fragmentó en diversas regiones. Teniendo en cuenta lo anterior, sugerimos que el esquema explicativo que von Ihering introdujo para defender la hipótesis de la deriva continental tiene la siguiente forma:
DERIVA CONTINENTAL
Pregunta: ¿Por qué los hospedadores H y H’ se encuentran, respectivamente, en las regiones continentales C y C’?
Respuesta:
(1) Los hospedadores H, H’ descienden de un ancestro en común, H0.
(2) Las regiones continentes C, C’ antiguamente formaban una sola masa terrestre, C0.
24Hoy en día se considera que la mayoría de los temnocéfalos no son parásitos, sino comensales. Más
(3) El hospedador ancestral H0 se encontraba antiguamente en la masa terrestre C0. (4) La masa terrestre C0 se separó en al menos dos regiones continentales distintas: C, C’.
(5) En las regiones continentales C, C’, el hospedador ancestral H0 evolucionó, por aislamiento geográfico, hasta formar los grupos H, H’.
Por lo tanto, (6) los hospedadores H, H’ se encuentran, respectivamente, en las regiones continentales C, C’.
Este esquema sirve para explicar por qué se encuentran organismos muy similares en diferentes zonas geográficas, incluso en distintos continentes. Sin embargo, hay otro esquema explicativo subyacente en los textos de von Ihering, y es el que dio inicio a las investigaciones acerca de la co-evolución de los parásitos y sus hospedadores:
COEVOLUCIÓN DE LOS PÁRASITOS Y SUS HOSPEDADORES
Pregunta: ¿Por qué el parásito X, en términos evolutivos, se encuentra en el hospedador H?
Respuesta:
(1) El parásito X desciende de un párasito ancestral, X0. (2) El hospedador H desciende un hospedador ancestral, H0.
(3) El parásito ancestral X0 se encontraba en el hospedador ancestral H0. (4) La evolución de X0-X ocurrió paralelamente a la evolución de H0-H. (5) El parásito X co-evolucionó con el hospedador H.
Por lo tanto, (6) El parásito X, en términos evolutivos, se encuentra en el hospedador H.
Si combinamos los dos esquemas anteriores, vemos que el hospedador ancestral H0, y su parásito ancestral X0, se encontraban en la antigua masa terrestre C0. Cuando esa masa terrestre se separó en distintas regiones continentales, la población de H0 (junto con los parásitos X0) que se encontraban en una de esas regiones, C, evolucionó hasta convertirse en el hospedador H. Al mismo tiempo, el parásito ancestral X0, siguió un curso de evolución paralela a la de H, convirtiéndose en el parásito X.
Sin embargo, el esquema anterior solamente puede explicar la presencia de parásitos que tienen especificidad de hospedador. Es decir, aquellos que se encuentran en los hospedadores que von Ihering denominó “autóctonos (o endémicos)”. Pero von Ihering sabía que hay parásitos que se encuentran en muchas especies distintas de hospedadores, es decir, que no parecen ser específicos. De hecho, este es el caso del temnocéfalo de su ejemplo,
Temnocephala chilensis, dado que se encuentra en hospedadores que pertenecen a grupos
animales totalmente distintos, como por ejemplo los artrópodos (cangrejo tanque, langosta de agua dulce) y moluscos (caracol manzana). Estos son “hospedadores alóctonos (o cosmopolitas)”.
Von Ihering sólo proporcionó una explicación parcial para la evolución de los parásitos no-específicos. Sostuvo que todos los parásitos, en general, evolucionan a un “ritmo” o “velocidad” más lenta que sus hospedadores. Por este motivo, es posible encontrar a la misma especie de parásito en dos especies distintas de hospedadores, pero con la condición de que esas dos especies de hospedadores estén evolutivamente relacionadas entre sí, es decir, que tengan un ancestro en común. Podemos plasmar esto en el siguiente esquema explicativo:
PARÁSITOS EN COMÚN
Pregunta: ¿Por qué, en términos evolutivos, en los hospedadores H y H' se encuentra el parásito X?
Respuesta:
1) H y H' descienden de un ancestro en común, H0.
2) En los miembros de H0 se encontraba el parásito ancestral X0.
3) El parásito ancestral X0 se transmitió desde H0 a las sucesivas generaciones descendientes de H0
4) El parásito X0 evolucionó hasta convertirse en el parásito X, acompañando a las secuencias H0-H, H0-H'
Por lo tanto, 5) En los hospedadores H y H' se encuentra el parásito X.
Esto permite explicar por qué el parásito Temnocephala chilensis se encuentra en los cangrejos tanque y las langostas de agua dulce, ya que estos dos hospedadores pertenecen al mismo Phylum, el de los artrópodos, y más aún, pertenecen a la misma Clase y hasta al mismo Orden, el de los crustáceos decápodos. Los cangrejos tanque y las langostas de agua dulce descienden de un crustáceo decápodo ancestral en común. Ese crustáceo ancestral habría sido el hospedador de un temnocéfalo ancestral, que evolucionó más lentamente que sus hospedadores. Por eso la misma especie de parásito se encuentra en dos hospedadores de especies distintas, aunque evolutivamente relacionadas.
Pero lo anterior presenta un serio obstáculo. Porque si bien se puede explicar la presencia de T. chilensis en dos artrópodos marinos diciendo que esos hospedadores evolucionaron a partir de un ancestro en común, no puede decirse lo mismo con respecto al caracol manzana, que pertence a un phylum completamente distinto, el de los moluscos. ¿Cómo se puede explicar entonces que el parásito en cuestión se encuentre en esos moluscos? Von Ihering era consciente de esta dificultad, pero no supo cómo resolverla. En todo caso, no era su principal interés. Para los propósitos de argumentar a favor de la teoría de la deriva continental, era suficiente tener en cuenta solamente a los hospedadores autóctonos y a sus parásitos específicos. La tarea de explicar la evolución de los parásitos no-específicos quedaba en manos de los parasitólogos profesionales.
Von Ihering no era un parasitólogo, y debido a que las relaciones entre los parásitos y sus hospedadores juegan un papel clave en su teoría geológica, mantuvo diálogos con parasitólogos profesionales, en particular con un investigador llamado Friedrich Zschokke (Klassen, 1992: 574). Recordemos que para Kitcher, la función principal de las atribuciones de autoridad es ahorrarle tiempo al científico, de modo que no tenga que ser un experto en todas las disciplinas y sub-disciplinas. De este modo, von Ihering le atribuyó autoridad a los parasitólogos de tal modo que la información de los mismos resultaba relevante para responder a las preguntas acerca de los movimientos de los continentes.
Dado que von Ihering estaba principalmente interesado en temas de geología, no de parasitología, no realizó experimentos con helmintos, aunque aprendió a identificarlos a simple vista, y también a observarlos bajo el microscopio. El principio metodológico al que suscribió tiene una fuerte similitud con el de Darwin, porque en ambos casos se considera que su validez consiste en su capacidad de unificar fenómenos muy diversos. Para von Ihering el poder unificador de su principio metodológico consiste en que puede unificar tres fenómenos distintos: el movimiento de las masas continentales, la flora y fauna de los distintos continentes, y los parásitos que se encuentran en distintos hospedadores. En cuanto a los ejemplares metodológicos, se refiere en particular a los trabajos de Wagner, quien había coincidido con Darwin en que las especies evolucionan, pero que también lo criticó,
argumentando que el mecanismo principal de la evolución no es la selección natural, sino el aislamiento geográfico.
La pregunta que podemos plantearnos aquí es, ¿El principio metodológico de von Ihering es el mismo que compartieron los investigadores del siglo XIX? En parte lo es, pero sólo en el sentido de que ahora forma parte de un principio todavía más amplio. El motivo reside en que los investigadores del siglo XIX no tenían una teoría evolutiva de los helmintos. Una vez que se tuvo una teoría evolutiva de los parásitos en general y de los helmintos en particular, fue posible plantear un principio metodológico más abarcativo. Kitcher dice que después de Darwin, todos los fenómenos biológicos pudieron ser abarcados por la teoría evolutiva, y que todas las prácticas de consenso de las subcomunidades de la biología aceptaron el principio metodológico de Darwin. Si esto es así, entonces la parasitología y la helmintología no serían excepciones. Esto implica, entonces, que la práctica de consenso de la helmintología se volvió darwiniana, inicialmente con los trabajos de von Ihering. Y, a pesar de que von Ihering le otorgaba más importancia al aislamiento geográfico que a la selección natural, coincidió con Darwin en que la teoría evolutiva tiene la capacidad de unificar todos los fenómenos biológicos.
Dijimos que von Ihering no pudo ofrecer una respuesta para el problema de la evolución de los parásitos “cosmopolitas”, no-específicos. Los primeros pasos en la resolución de este problema los aportó un parasitólogo norteamericano llamado Vernon Lyman Kellog.